Физиология человека (том 2) (947486), страница 11
Текст из файла (страница 11)
За сутки желудок человека выделяет 2 — 2,5 л жезудочного сока. Он представляет собои бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3 — 0,5/) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5 — 1,8). Величина РН содерлпвчого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: вода (995 г/л), хлориды (5 — 6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10 — 60 мг/л), гидрокарбонаты (Π— 1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20 — 80 кг/л). Осмотнческое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови. Обкладочные клетки пршггцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделюощегося сока варьирует эа счет изменения числа функционируиэцих пвриетальных гландулоцитов и нейтрализации соляной кислоты п(елочными компонентами желудочного соке.
Чем быстрее секреция соляной кислоты, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока, Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом; при гяпоксии секреция кислоты прекращается. Согласно «карбоангядраэной» гипотезе, ионы Н+ для синтеза соляной кислоты получаются в результате гндратацин СО» и диссоциация образовавпюйся прн этом Н»СО» Этот процесс каталнзнруется ферментом карбоангидразой. Согласно «редокс»-гипотезе, ионы Н+ для синтезы соляной кислоты поставляются митохондриальной дыхательной цепью, а транспорт ионов Н" и СГ осуществляется эа счет энергии окис- дизельно-восстановительных цепей. «АТФазная» гипотеза утверждает, что для транспорта этих ионов используется энергкя АТФ, а Н+ могут происходить из различных источников, в том числе поставляться карбоангидрвзой из фосфатной буферной системы.
,Сложные процессы, завершающиеся синтезом н экструзией из обкладочных клеток соляной кислоты, включают в себя три звена: 1) реакции фосфорилирования — дефосфориж«ровашш; 2) митохондриальную окислителъную цепц работаюшую в режиме помпы; т.е. переносящую протоны из матриксного пространства вовне; 3) Н+, К+-АТФазу секреторной мембраны, осуществляющую «перекачку» этих протонов из клетки в просвет желез за счет энергии АТФ. Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацню н набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсннамн, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериалъном действии желудочного сока и регуляции деятельности пшцеварителъного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливается или тормозится нервными механизмами и гастроинтестинвльными гормонами его деятельность).
О р г а н и ч е с к и е к о м и о н е н т ы желудочного сока представлены азогсодержаи(кми веи)естеами (200 — 500 мг/л): мочевиной, мочевой и молочной кислотами, цолипептидами. Содержание белка достигает 3 г/л, мукопротеидов — до 0,8 г/л, мукопротеаз— до 7 г/л.
Органические вещества желудочного сока являются продуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а также транспортирукпся через нее из крови. В числе белков особое значение для пищеварения имеют ферменты. Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько яелсиногенов, которые црннято делить на две группы. Пепснногены первой группы локализуются в фундальной части желудка, второй группы — в антрвльной части и начале двенадцатиперстной кйшки. При активации пепснногенов путем отщепленни ат них полниептида образуется несколько пепсинов. Собстнащю ненсннамв принято называть ферменты класса протеаз, гидролизувицне белки с:максимальяой скоростью при рН 1,5 — 2,0. Прот«яэа, названная гастрикснном, имеет оптимальный для гидролиза белков рН 3,2— 3»5. Соотншпенне содержания пепсина н гастрнксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5.
Эти ферменты различаются действием на разные виды белков. Пепснны являются эндопептидазами, и основными продуктами их гидролнтического действия на бежи являются полипептиды (разрываются около 10/ связей с освобождением аминокислот). Способность пепсинов гидролизовывать белки в широком диапазоне рН имеет болыное значение для желудочного протеолиза, который происходит прн разном рН в зависимости от объема и кислот- ности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пннш, диффузии кислого сока в глубь пищевого желудочного со- 45 держимого. Гидролнз белков происходит в непосредственной близости от слизистой оболочки.
Проходящая перисталътическая волна «снимает» (чслизываеть) цримукозальный слой, продвигает его к антральной части желудка, в результате чего к слизистой оболочке примыкает бывший более глубокий слой пищевого содержимого, на белки которого пепсины действовали при слабокислой реакции. Эти белки подвергаются гидролизу пепсииами в более кислой среде. Важным компонентом желудочного сока являются мукою)ы, продуцируемые мукоцитами поверхностного эпителия, шейки фуидальных н пилорическнх желез (до 15 г/л). К мукоидам относится и юастромукопротеид (внугренний фактор Квела).
Слой с ли хи толщиной 1 — 1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным баръером желудка. Слизь — мукоидный секрет — представлена в основном двумя типамн веществ — гликоирогеимами и ярогеогликаиаии. Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки же» лудка, содержит различное количество пепсиногена и соляной кислоты. Так, железы малой кривизны желудка продуцируют сок с более высокими кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.
Железы в пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пнлорической части желудка. Секрет пилорическнх желез обладает неболыпой протеолитической, лнполнтической и амнлолнтнческой активностью» Существенного значения в желудочном пищеварении ферменты, обусловлнвакзпие зту активность, не имеют. Щелочной пилорнческий секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку. Показатели желудочной секреции имеют существенные индивидуальные, половые н возрастные различия. При патологии желудочная секреция может повышаться (гиперсекреция) нли понижатъся (гипосекреция), соответственно может менятъся секреция соляной кислоты (гипер- и гипоацндноств, отсутствие ее в соке— анацидность, ахлоргидрня). Меняется содержание пепснногенов и соотношение их видов в желудочном соке. Большое защитное значение имеет сл и з и с т ы й б а р ь е р ж е л у д к а, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки.
Этот барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, алифатнческимн кислотами (уксусная, соляная, масляная, пропионовая) даже в небольшой концентрации, детергентами (желчные кислоты, салицнловая н сульфосалнциловая кислоты в кислой среде желудка), фосфолнпазами, алкоголем. Длительный контакт зтих веществ (при их относительно высокой концентрации) нарушает слизистый барьер и может привести к повреждению слн- Врвми, ч 12эазат в12эазатав1о12эа за 12 Рис.
9.Н. Кривые сокооедекеиии иввловскосо мккукочкк ик мксо, кмб и молоко. зистой оболочки желудка. Разрушению слизистого барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов НейсоЬас(ег ру!оп'. В кислой среде и в условиях нарушенного слизистого оарьера возможно переваривание элементов слизистой оболочки пепсином (пептический фактор язвообразования).
Зтому способствует также снижение секреции гидрокарбонатов н микроцнркуляцнп крови в слизистой оболочке желудка. Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирукзцие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения лселудка от вида принимаемой пищи. Зта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И.
П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком, которым скармливалась различная ганца. Объем и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке пепсннов определяются видом принятой пищи (рнс. 9.11). Стимуляция секреции соляной кислоты обкладочными клетками осуществляется непосредственно и опосредованно через другие механизмы. Непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками холннергнческие волокна блуждающих нервов, медиатор которых — ацетилхолнн (АХ) — возбуждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран гландулоцитов. Эффекты АХ н его аналогов блокируются атропином. Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется также гастрином н гистамнном. Гастрин высвобождается нз О-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка.
После хирургического удаления пнлорнческой части желу- дочнаа секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсамн блуждающего нерва, а также местным механическим н химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами О-клеток являются продукуы переваривания белков — пептнды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в антралыюй части зкелудка понижается, что обусловлено повышеннем секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается и объем секреции резко понижается. Таким образом, гастрнн принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН со)юржимого антрального отдела.
Гастрин в наибольшей мере стимулирует париегальные гландулоцнты желудочных желез и увеличивает выделение соляной кислоты. К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ЕС) -клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин стимулирует гландулоциты, влияя на Нт-рецепторы их мембран и вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
