Физиология человека (том 2) (947486), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

От количества н качества пищи зависят объем, состав выделяющегося сока, динамика вьщелеяия. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы и тем больше гидрокарбонатов в его составе. Поэтому кривая секреции поджелудочной железы в некоторой мере повторяет кривую желудочного сокоотделения. Ог личня кривых секреции желудка и поджелудочной железы определяются в основном буферными свойствами пищи, которая частично нейтрализует кислоту желудочного сока, и скоростью эвакуации содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Фазы секреции поджелудочной железы прн стимуляции ее приемом пищи те же, что были описаны для желудочной секреции, но в отличие от них более выражены гормональные влияния на Время, ч зяаюзазауззюаза5 Рис.

9.15. Секреция иоджелудочиого сока у собаки ири еде мяса, алеба и молока. поджелудочную железу, особенно в кишечную фазу. Секреция иьамт хдрактерную динамику, зависящую от вида принятой пищи (рис. 9.15). Первая, нли мозговая, фаза секреции поджелудочной железы обусловлена видом, запахом пищи н другими раздражителями, связаннымн с приемом пищи (условнорефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой ободочки рта, жеванием и глотанием (безусловнорефлекторные раздражения).

Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждаивцего нерва поступаюот к железе и вызывают ее секрецикк У человека с фистулой протока поджелудочной железы наблюдали условнорефлекторное выделение сока поджелудочной железы через 2 — 3 мин после того, как испытуемому говорили о пище, которую ему дадут. В реализации первой.фазы секреции принимают участие и регуляторные пептиды, высвобождение которьою стимулировалось рефлекторными механизмами блуждающих нервов.

,Вторая, или желудочная, 4мза характеризуется тем, что секрецня во время нее стимулируется и поддерживается путем ваговаюнльного рефлекса с механо- и хеморецепторов желудка и с по.ающью гастрина. С переходом желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку начинается третья, илн киимчная, 4юаза секреции поджелудочной железы. В зту фазу секреция стимулируется ваговаювлъным дуоденопанкреатическювя рефлексом, но ведущее значение имеет высвобождение в кровь секретнна и ХЦК. Высвобождение их происходит при действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки кислого ее содержимого. Чем больше свободных ш ионов Н+, тем больше высвобождается секретина и тем выше объем сока поджелудочной железы н секреция гидрокарбонатов.

Гндрокарбонаты связывают ионы Н+, что цриводнт к повьппению рН среды и уменьшает высвобождение секретина и соответственно объем сока н секрецию гидрокарбонатов. Секреция ферментов в кишечную фазу стимулируется ХЦК и рефлекторно за счет ваговагального рефлекса. В кишечную фазу велика роль саморегуляции секреции поджелудочной железы по принципу отрицателъной обратной связи в зависимости от свойств содержимого двенадцатиперстной кишки.

Установлено, что отведение сока поджелудочной железы из двенадцатиперстной кишки вызывает гиперсекрецию поджелудочной железы, обратное введение сока в кишку тормозит зту секрецию. Введение в кишку гидрокарбонатов снижает объем секреции, концентрацию н дебит (выделение) гидрокарбонатов в составе сока. Введение сока поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку особенно выраженно тормозит секрецию поджелудочной железой ферментов. При этом повышение трнптической активности химуса двенадцатиперстной кишки тормозит секрецию протеаз, повышение амнлолитической активности химуса тормозит секрецию амилазы, повышенная липолитическая активность в наибольшей мере тормозит секрецию панкреатической лнпазы.

Тормозные эффекты ферментов снимаются нли снижаются их специфическими ингибиторами и пищевыми субстратами (Г. 4Р. Коротъко). Таким образом, свойства секрета поджелудочной железы в кишечную фазу в большой мере определяются соотношением в химусе двенадцатиперстной кишки ферментов и гидролизуемых имн субстратов: избыток ферментов селективно тормозит их секрецию, избыток субстрата снимает зти тормозные влияния, и продукты гидролиэа субстрата стимулируют секрецию соответствующих ферментов поджелудочной железой. Этот механизм направлен на срочную адаптацию секреции ферментов поджелудочной железы к виду принятой пищи.

Его реализация обесцечнвается М-холинергнческими и В-адренергическими влияниями, ХЦК, сек« ретином. В целом нервные влияния при приеме пищи обеспечивают пусковые воздействия на поджелудочную железу, в последующей коррекции ее секреции большую роль играют гуморальные механизмы Однако высвобождение гормонов двенадцатиперстной кишкой и действие их на поджелудочную железу более выражены при сохраненной ее иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции секреции поджелудочной железы.

При сппчуляции секреции поджелудочной железы усиливается ее кровоснабжение, что важно для поддержания секреции на высоком уровне. Секреция гуморально корригнруется и всосашпимися пнтательиымн веществами. Эти влияния осуществляются непосредственно на панкреоцнты, выражено влияние на них некоторых аминокислот и глюкозы. опосредуются через центральные нервные меха- низмы (например, гипоталамический и булъбарный центры автономной нервной системы) и регуляторные пептидм.

Влияние пшцевых режимов на секрецию поджелудочной железы. Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи зто увеличение выражено в разной мере. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов в наибольшей мере увеличивается секреция амнлазы, белков — трипснна и хнмотрипсина, прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой липолитической активностью.

Спектр ферментов сока поджелудочной железы срочно адаптируется к виду принимаемой пищи во все трн фазы секреции и особенно в кишечную фазу. Существуют и медленные адаптации секреции ферментов в зависимости от длителъного режима питания. Суть адаптации состоит в том, что поджелудочная железа синтезирует и секретирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питателъные вещества.

Преобладание в рационе белков повышает выделение в составе сока поджелудочной железы протеаз, преимущественное углеводное питание вызывает увеличение выделения с соком амилазы, а большое количество жира в рационе — выделение с соком липазы. Эти изменения носят согласованный с изменениями функционирования других отделов пищеварительного тракта характер, составляя часть интегрированных адаптаций всего пищеварителъного конвейера. р.б.2. Желчеотделенне н желчевыделение Желчь, ее участие в пищеварении.

Желчь образуется в печени, и ее участие в пищеварении многообразно. Желчь эмулъгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гид(юлия липазой; растворяет продукты гидролнза липидов, способствует их всасыванию и ресинтезу триглицеридов в энтероцитах; повышает активность ферментов поджелудочной железы и кишечных ферментов, особенно липазы. При выключении желчи из пищеварения нарушается процесс переваривания и эсасывання жиров и других веществ лнпидной природы. Желчь усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов. Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделениэ, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, пролнферации и саущивания эпителноцятов (знтероцнтов).

Желчь способна прекращать действие желудочного сока, не только снижая кислотность желудочного содержимого, поступившего в двенадцатиперстную кишку, но и путем ннактивацнн пепсина. Желчь обладает бактериостатическими свойствами. Немаловажной является ее роль во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей калъция.

У человека за сутки образуется 1000 — 1800 мл желчи (около ьз 15 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи — желчеатделение (холерез) — осуществляется непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — желчееыделенне (холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав, позтому принято говорить о двух видах желчи — иеченочной и лузырной (табл.

9.5). Состав и образование желчи. Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выводятся различные эндогенные н зкзогенные вещества. Это определяет сложность состава желчи. В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает неболъшой ферментативной активностью; рН печеночной желчи 7,3 — 8,0. При прохождении по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь (относительная плотность 1,008 — 1,015) концентрируется (всасываются вода и минеральные соли), к ней добавляется муции желчных путей и пузыря, и желчь становится темной, тягучей, увеличивается ее относительная плотность (1,026 — 1,048) и снижается рН (6,0 — 7,0) за счет образования солей желчных кислот и всасывания гидрокарбонатов.

Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. Желчь человека содержит гликохолевых кислот около 80 ~~ и таурохолевых— около 20 ~~. Прием пищи, богатой углеводами, увеличивает содержание гликохолевых кислот, в случае преобладания в диете белков увеличивается содержание таурохолевых кислот. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета. Желчные пигменты являются зкскретируемыми печенью продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основным желчным пигментом человека является билирубин— пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент — билнверднн (зеленого цвета) — в желчи человека содержится в следовых количествах, а появление его в кишечнике обусловлено окислением билнрубина.

Характеристики

Список файлов книги