Физиология человека (том 2) (947486), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, слюиоотделением и другими реакциями. 9.б. ПИЩЕВАРЕНИЕ В тОНКОй КИШКЕ В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2 — 8,0).
При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого двенадцатиперстной кишки становится кислой, но затем она сдвигается к нейтралъной за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, Рис. 9па дииамика аеличииы рн содерлшиого аитральаой части зкеляша и дае- иадцвтиперстиой кишки. тонкой кишки и желчи (рис. ЯЛ4), которые прекращают действие желудочного пепсина. В инактивации пепсина велика роль желчи. У человека рН содержимого двенадцатиперстной кишки колеблется в пределах 4 — 8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую кишку.
По мере продвилсения по двенадцатиперстной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в двенадцатиперстной кишке осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль соке поджелудочной железы. 9.бЛ, Секреция поджелу)ючной железы Образование, состав и свойства сока поджелудочной железы. Основную массу поджелудочной железы (80 — 85 %) составляют экзокрннные элементы, среди которых 80 — 95% приходится на ацннозные (ацинарные) клетки; эти клетки секретируют ферменты (и небольшое количество неферментных белков); центроацннозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; нз протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа че- 57 ловека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5 — 2,5 л сока сложного состава (табл. 9.4). т а б л н ц а 9лк состав сока поджелудочной железы Вещество Содержание, т/л Содержание, имела/л Гндрокарбоиаты Хлориды Сола калин Соли петрив Соли кальции 25 — 150 б — 129 б — 9 159 — 045 1,1 — 2,5 9В7 О', — 1,0 ЬД вЂ” 5,4 О.'О — 0,15 Вода Общий азот Общий белок Глкжоза Срермеиты' ' К ферментам поджелудочной железы относатса а амилаза, прокарбокснщщти- дазы (Лн Лт, Во Вт), трнпсиногевы (1.
2, 3), кнмотрнпсннотен, проаластазм (1, 2), колнпазы (1, 2), профосфолвпаза Лт, нуклевзы. Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5 — 8,8) обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбонатов в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции.
В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. В соке отмечается значительная концентрация белка, основную часть которого составляют ферменты. Сок поджелудочной железы богат ферментами„которые синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты поджелудочзюго сока переваривают все виды питательных веществ. Амилаза, липаэа и нуклеаэа секрезируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы — в виде эимогенов.
Трипснноген сока поджелудочной железы в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента знтерокинаэы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием эитерокиназы и трнпсина при рН 6,8 — 8,0. Процесс ускоряется в присутствии ионов Саз+. )(имотрипснноген активируется трипсином. Трипсин и химотрштснн (а также панкреатопепти)рза, иди эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков.
Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В составе сока поджелудочной железы выделяется некоторое количество иигибитора трипсина. Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидаэы А и В, провластазы и профосфолипаэу. Они активируются трипснном с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидаз А и В„властев и фосфолипаэы.
Сок поджелудочной железы богат а-амилазой, расщепляющей полисахариды до ди- и моносюаридов. На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы. Панкреатнческая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглнцеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолнпаза Ат и эстераза. Поджелудочная железа секретирует профермеит — панкреатическую фосфолипазу, которая активируется трипсином. Посколъку трнглнцериды нерастворимы в воде, липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз.
Поэтому эмулъгнрование жира имеет огромное значение для его персваривания. Эмульгирование обеспечивается желчью, точнее — ее желчными кислотами и их солями. Размеры частиц жира 0,2 — 5,0 мкм. Активность лнпазы повышает также фермент колипаза. Оиа связывается с липазой в присутствии желчных солей и снижает оптимум рН действия фермента с 9 до б — 7, а также способствует адсорбции лнпазы на слизистой оболочке кишки. Повышают акщнпость липазы присутствие и ионов Сат+. Под действием липаз осуществляется обычно неполный гидролиз триглнцеридов; при этом образуется смесь из моноглицеридов (около 50 ~~ ), жирных кислот и глицерина (40 ), ди- и триглицеридов (3 — 10 о) Регуляция секреции поджелудочной железы.
Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция. И. П. Павлов показал, что раздражение блуждаюь)его нерва вызывает вьшеление большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Холинергические волокно блуждающих нервов с помощью АХ действуют иа М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождающиеся ион Са'+ и комплекс ГЦ вЂ” цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы. Симпатические волокна, иннервирукяцне поджелудочную железу через й-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их а-адренорецепторы.
Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др. Поджелудочная железа имеет также яепгидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие — тормозят секрецию поджелудочной железы. Гум орал ьная регуляция. Первым открытым (и на- званным гормоном) явился секретив — стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь Б-клетками двенадцатиперстной кишки происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого.
Секретин стимулирует секрецию в большей мере через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ вЂ” цАМФ центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере — ацннозные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью. Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является лолецистокинин (ХЦК). Высвобождение формена в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са'~ и снижение рН в двенадцатиперстной кишке. ХЦК действует преимущественно на ацинусы поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами.
Вторичными мессешркерами являются ионы Са'~ и комплекс ГЦ вЂ” цГМФ. Одновременное действие на железу секретина и ХЦК (при приеме пищи) усиливает нх стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК применяются в клинике как стимуляторы секреции при диагностике заболеваний поджелудочной железы. Пептид химоденнн стимулирует секрецию хнмотрипсиногена. Секреция поджелудочнои железы усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагои, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, калъцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать н тормозить секрецию поджелудочной железы. Фазы секреции поджелудочной железм. Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2 — 3 мнн после приема пищи и продолжается б — 14 ч.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
