Физиология человека (том 2) (947486), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от сохранности иннервации желудочных желез блуждакяцими нервами: после хирургической и фармакологической ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных стимуляторов понижаются. Желудочную секрецию возбуждают также всосавпшеся в кровь продукты переваривания белков. Торможение секреции соляной кислоты вызывают секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептид УУ, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, калыштоннн, окситоцнн, простагланднн ПГЕь бульбогастрон, кологастрон, серотонин (см.
табл. 9.2). Высвобождение некоторых из них в соответствующих эндокрннных клетках слизистой оболочки кишечника контролируется свойствами химуса. В частности. торможение желудочной секреции жирной пищей в болыпой мере обусловлено влиянием на железы желудка ХЦК. Повышение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки тормозит выделение соляной кислоты железамн желудка. Торможение секреции осуществляется рефлекторно, а также вследствие образования гормонов двенадцатиперстной кишки.
Механизм стимуляции н торможения секре „„ ты различными нейротрансмиттерами и гормонами неодинаков. Так, АХ усиливает секрецию кислоты обкладочными клетками путем активации мембранной Ха+, К+-АТФазы, увеличения транспорта ионов Са'+ и эффектов повьпиенного внугрнклеточного содержания цГМФ, высвобождения гастрнна и потенцировання его влияния. Гастрин усиливает секрецию соляной кислоты посредством гистамина, а также путем действия на мембранные рецепторы гастрина и усиления внутриклеточного транспорта ионов Са'+.
Гистамин стимулирует секрецию обкладочных клеток через их мембранные Нт-рецепторы и систему аденнлатцнклаза (АЦ)— цАМФ. Стимуляторами секреции лепсиногеиа главными клетками:нвляиется холинергнческие волокна блуждающих нервов, гастрин, гнстамин, симпатические волокна, оканчивакяциеся на р-адренорецепторах, секретин и ХЦК. Усиление секреции пепсиногенов главными клетками желудочных желез осуществляется несколькими механизмами. Среди ннх увеличение переноса ионов Са~+ в клетку и стимуляция Иа+, К+-АТФазы; усиление внутриклеточного перемещения гранул зимогена, активация мембранной фосфорилаэы, что усиливает их прохождение через апикальные мембраны, активация системы цГМФ и цАМФ.
Эти механизмы в неодинаковой мере актавируются или тормозятся различными нейротрансмиттерами и гормонами, непосредственными и опосредованными влияниями их на главные клетки и секрецию пепснногена. Показано, что гистамин и гастрин влияют на него опосредованно — усиливают секрецию соляной кислоты, а снижение рН содержимого желудка через местный холинергнческнй рефлекс усиливает секрецию главных клеток. Описано и прямое стимулирующее влияние на ннх гастрина. В высоких дозах гистамин тормозит их секрецию. ХЦК, секретки и р-адреномиметикн непосредственно стимулируют секрецию главных клеток, но тормозят секрецию обкладочных, что свидетельствует о существовании на них разных рецепторов регуляторных пептидов. Стимуляция секреции слизи мукоцитами осуществляется холинергнческими волокнами блуждаюшдх нервов. Гастрин и гистамин умеренно стимулируют мукоциты, видимо, в связи с удалением слизи с их мембран при выраженной секреции кислою желудочного сока.
Ряд ингибиторов секрецзи соляной кислоты — серо- тонин, соматостатнн, адреналин, дофамнн, энкефалин, простагландин ПГЕт — усиливает секрецию слизи. Полагают, что ПГЕт усиливает секрецию слизи названными веществамн. При приеме пищи и пищеварении в усиленно секретирующих железах желудка кровоток возрастает, что обеспечивается действием холинергяческнх нервных механизмов, пептидов пищеварительного тракта и местных вазодилататоров. В слизистой оболочке кроваток нарастает интенсивнее, чем в подслиэистой основе и мышечном слое желудочной стенки. Фазы желудочной секреции. Нервные, гуморальные факторы и паракринные механизмы тонко регулируют секреидю желез желудка, обеспечивают выделение определенного количества сока, кислого- и фермеитовыделение в зависимости от количества и качества принятой пищи, эффективности ее переваривания в желудке и тонкой кишке.
Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы. Начальная секреция желудка возникает рефлекторно в ответ на раздражение днстантных рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). Кроме того, секреция желудка возбуждается рефлекторно в ответ на раздражение принимаемой пищей рецепторов полости рта и глотки (беэусловнорефлекторные раздражения). Эти рефлексы обеспечивают пусковые влияния на железы желудка. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято называть первой, или мозговой, фа вой секреции (см.
рмс. 9.3). Механизмы первой фазы секреции желудка были изучены в опытах на ээофаготомированных собаках с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5 — 10 мин после начала мнимого кормления начинаег выделяться желудочнмй сок. Аналогичные данные были получены прн исследовании людей, страдаквцмх сужением пмпювода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка.
Жевание пищи вызывало у лкщей выделение желудочного сока. рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы. После их перерезки у мэофаготомнрованной собаки ни мнимое кормление, нн вид и запах пищи не вызывают секреции. Если раздражать периферические концы перерезанных блуждаккцмх нервов, то отмечается выделение желудочного сока с высоким содержанием в нем соляной кмслоты и неценна. В стимуляцию желудочных желез в первую фазу включан и гастриновый механизм. Доказательством этого служит увеличение содержания гастрина в крови людей при мнимом кормлении. Подле удаления пилорической части желудка, где продуцируется гмстрин, секреция в первую фазу понижается.
Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка смлэ, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды енльиых пищевых раздражителем повышает желудочную секрецию в первую фазу. На секрецию первой фазы наслаивается секреции в т о р о й фазы, которая называется желудочной, так как обусловлена влиянием пищевого содержимого в период его нахождения в желудке.
Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, вливание через нее нли зонд растворов в желудок, раздражение его механорецемторов вызывают отделение желудочного сока. Объем секреции прн этом в 2 — 3 раза меныие, чем при естественном приеме пищи. Это подчеркивает большое значение пусковых рефлекторных влияний, осуществляемых преимущественно в первую фазу на желудочные железы. Во вторую фазу железы желудка испытывают в основном корригирующие влияния Эти влияния путем усиления н ослабления деятельности желез обеспечивают соответствие секреции количеству и свойствам пищевого желудочного содержимого, т. е. осуим.ствляют коррекцию секреторной деятельности желудка. 50 Сокоотделвние при механическом раздражении желудка возбуждается рефлекторно с механорецепторов слизистой оболочки н мышечного слоя стенки желудка.
Секреция резко уменьшается после перерезкн блуждающих нервов. Кроме того, механическое раздражение желудка, особенно его пилорической части, приводит к высвобождению нз О-клеток гастрнна. Повышение кислотности содержимого антралъной части желудка тормозит высвобождение гастрнна и снижает желудочную секрецию.
В фундахьной части желудка кислотность его содержимого рефлекторно усиливает секрецию„особенно вьщеление пепсиногена. Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет гистамин, значительное количество которого образуется в слизистой оболочке желудка. Мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков при введении в тонкую кишку вызывают выделение желудочного сока. Нервные влияния с рецепторов кишечника на железы желудка обеспечивают секрецию в третью, к ишеч ну ю, фазу. Возбуждающие и тормозные влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки иа железы желудка осуществляются с помощью нервных и гуыоралъных механизмов, корригирующнх секрецию.
Нервные влияния передаются с мехаио- и хеморецепторов кюпечника. Стимуляция желудочных желез в кишечную фазу является прежде всего результатом поступления в двенадцатиперстную кишку гюдостаточно физически н химически обработанного содержимого желудка. З стимуляции желудочной секреции принимают участие всосавшиеся в кровь продукты гндролиза питательных веществ, особенно белков.
Этн вещества могут возбуждать железы желудка опосредованно через гастрнн и гистамин, а также непосредственно действуя на желудочные железы. Торможение желудочной секреции в ее кишечную фазу вызы ваатся рядом веществ в составе кишечного содержимого, которые по убывающей силе тормозного действия расположены в следующем порядке: продукты гндролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, Н+ (рН ниже 3 оказывает силъиое тормозное действие). Высвобождение в двенадцатиперстной кишке секретина и ХЦК под влиянием поступившего в кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролнза питательных веществ тормозит секрецию соляной кислоты, но усиливает секрецию пепсиногена.
Желудочную секрецию тор3юозят и другие кишечные гормоны нз группы гастронов и глюкагой', а также серотонин. Влияние пищевых режиъ)ов иа желудочную секрецию. В экспериментах на животных И. П. Павловым с сотрудниками, а затем И.П. Разенковым с сотрудниками показано, что секреция желудочных желез значительно изменяется в зависимости от характера питания. Прн длителъном (30 — 40 дней) употреблении пищи, содержащей болъшое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уменьшается (в основном во вторую и третью фазы). Если животное длительный срок (30 — 60 дней) принимает пищу, богатую белками, например мясо, то секреция увеличивается, в особенности во вторую и третью фазы. При этом меняются не только объем н динамика ао времени желудочной секреции, но и ферментатнвные своиства желудочного сока. А. М.
Уголевым экспериментально установлено, что длительный прием растительной пищи повышает активносп желудочного сока по отношению к белкам растительного происхождения (ефитолнтическая активностъь), а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролнзовать их («зоолитическая актнвностьь). Это связано с изменением кислотностн сока н соотношения в нем видов и свойств пепсинов. 9.5.2. Моторная функция желудка Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется — наступает яии(свая рецептивная релаксация желудка (рис. 9.12), которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
