Физиология человека (том 2) (947486), страница 19
Текст из файла (страница 19)
В апикалъных мембранах зпителиоцнтов существует несколько видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцнтов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Болыпинстао аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасываннем различных аминокислот имеются сложные отношения, в результате которых одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.
Транспорт натрия стимулирует всасывание аминокислот. Иэ менее концентрированных растворов аминокислоты всасываются быстрее, чем из более концентрированных. Интенсивность всасываиия аминокислот зависит от возраста (более интенсивно в молодом возрасте), уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов, от нервных и гуморальнмк влияний. Всасъээание углеводов.
Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасываются гексозы, а в их числе глюкоза н галактоза, пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы осуществляется путем активного транспорта через апнкальные мембраны кишечных зпителиоцитов. Они обладают высокой избирательной способностью во всасывании различных углеводов. Транспорт моносахаридов, образующихся при гидролиэе олигосахаридов, осуществляется с большей скоростью, чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки.
Всасъпмние глюкозы (и некоторых других моносахаридов) через апикалъные мембраны кишечных зпнтелиоцнтов активируется транспортом натрия. Глюкоза в отсугствие натрия транспортируется через мембрану в !00 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается, что объясняется общностью нх переносчика.
Глюкоза аккумулируется в кишечных зпнтелноцитах н в носледукхцем транспортируется яз них через баэолатерзльные мембраны в межклеточную жидкость н кровь по градиенту концентрации. Не исключается возможность н активного транспорта их глюкозы через базалатералъные мембраны. Всасывание фруктозы (и некоторых других моносахаридов) не зависит от транспорта натрия, происходит активно, Не исключают возможность и пассивного транспорта фруктозы через апнкалъные мембраны зпнтелиоцнтов.
Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингнбиторамн тканевого дыхания. Различные моносахариды в различных отделах тонкой кишки всасываются с неодинаковой скоростью. На всасывание сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды, концентрация глюкозы в крови. Существует слож- 77 ная нервная и гуморальная регуляция всасывания углеводов (Р. О. Юайтельберг). Доказано изменение их транспорта под влиянием коры большого мозга, подкорковых структур, ствола головного мозга и спинного мозга.
Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят транспорт углеводов из тонкой кишки. Всасыванне глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, ~цитовидной железы, а также серотонином, ацетилхолином. Тормозит всасываине глюкозы соматостатин, в меньшей меРе — гнетами н.
Всасыванне продуктов пвдролнзз липидов. Всасывание различных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза и наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке н проксимальной части тощей кишки. В результате действия в полости кишки панкреатической липазы из триглицерндов образуются диглнцериды, затем моноглицернды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот.
Кишечная липаза производит гидролиз липидов в зоне исчерченной каемки зпителиоцитов. Из моноглицеридов, жирных Кислот с участием солей желчных кислот, фосфолипндов и холестерина в полости тонкой кишки образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около !00 нм), которые переходят в кишечные эпителиоциты. При этом желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются в цодэздошной кишке по механизму активного транспорта. В кишечных эпителиоцнтах происходит ресингез триглицерндов.
Из них, а также нз холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайппчо белковую оболочку. Хиломикроны покидают эпнтелиоцнты через базолатеральные мембраны, переходя в соединительные пространства ворсинок, а оттуда — в центральный лимфатический сосуд ворсинки, чему содействуют ее сокращения. Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3 — 4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напомянающей молоко и называемой потому млечным соком. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество всосавшегося в кишечнике жыэа, представленного триглицеридами жирных кислот, молекулм которых содержат короткие углеводородные цепи.
В кровеносные капилляры из эпителиоцитов н межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты и глицерин. В целом же для всасывания жиршЬ молекулы котоРых содержат короткие и средние углеводородные цепи, образование в эпителноцитах хиломикронов необязательно. Небольшое количество хило- микронов может поступать и в кровеносные сосуды ворсинок.
Возможно всасывэние нейтрального жира в виде молекулярных н мицелляриых растворов. Скорость гидролнза и всасывание липидов регулируются ЦНС. 78 Парасимпатнческие нервы ускоряют, а симпатические замедляют всасывание липндов. Стимулируют нх всасыванне гормоны коркового вещества надпочечников, щитовидной железы и гияофиза, а также гормоны, вырабатываемые в двенадцатиперстной кишке,— секретин и ХЦК. 9.7. ФУНКЦИИ ТОЛСТОЙ КИШКИ 9.7Л. Поступление кишечного химуса в толстую кишку Из тонкой кишки химус через илеоцекалъный клапан, или сфинктер, — баугиииеву заслонку — порциями перел<щит в толстую кишку.
Сфинктер имеет сложное строение и выполняет роль клапана. Он устроен как губы-складки, суженной частью обращенные в просвет слепой кишки, т.е. подвздошная кишка инвагннирована в слепую. Здесь же сосредоточены циркулярные мышцы сфинктера. Его расслаблению и раскрытию илеоцекалъного прохода способствуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер закрывается и в норме содержимое толстой кишки в тонкую кишку не возвращается. Впе яшцевареиия илеоцекалъный сфинктер закрыт, но спустя 1 — 4 мин после приема пищи каждые '~2 — 1 мии он открывается и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку.
Раскрытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер и обычно — сфинктер привратника (бисфннктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5 — 4,0 л химуса.
9.7.2. Роль толстой кишки в пищеварении Пища почти полностью переваривается н всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество веществ пнщн, в том числе клетчатка н пектни, в составе хнмуса подвергаются гндролизу в толстой кишке. Гидролнз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки. Сок голсгой кишки в небольшом количестве выделяется вне ее раздражения.
Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8 — 10 раз. Сок состоит из жидкой и плотвой частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5 — 9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных зпителноцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками. Основное количество ферментов содержится в плотной части сока; их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет эитерокиназы и сахаразы, щелочной фосфатазы содержится в 15 — 20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки. В соке толстой кишки содержится небольшое количество катепсина, пептидазы, липвзы, амилазы и нуклеазы.
С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки происходит гндролиз питательных веществ. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содержимого интенсивно всасывается вода (до 4 — б л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150 — 250 г сформированного кала). При употреблении растительной пищи их болыле, чем после приема смешанной или мясной пищи. Если пища богата неперевариваемыми волокнами (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектнн, литвин), то количество кала увеличивается не только за счет них, но и вследствие ускорения передвижения химуса и формируемого кала, что предотвращает запоры и их патогенные последствия. 9.7З.
Моторная функция толстой кишки Весь процесс пищеварения у взрослого человека длятся 1— 3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование кяловых масс и их удаление (дефекация). У здорового человека контрастная масса через 3 — 3'/т ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку, которая заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48 — 72 ч.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
