Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Например, у человека и шимпанзе первичная структура цитохрома с совершенно одинакова, хотя пути их эволюции разошлись 10 — 15 млн. лет назад. Цитохромы с человека и макака-резуса различаются только по одной аминокислоте, хотя общий предок этих организмов существовал 40-50 млн. лет назад. Для разных белков характерны различные скорости эволюции. Прн анализе филогенетических различий между близкородственными организмами можно использовать аминокислотные последовательности быстро эволюционирующих белков, таких, как фибринопептиды млекопитающих (рис. 26.1Ц. Карбоангидразы-это быстро эволюционирующие белки, играющие важную физиологическую роль при обратимой гидратации СО,, а также в некоторых секреторных процессах, На рис. 26Л2 изображено филогенетическое древо некоторых приматов, построенное на основе данных об аминокислотной последовательности карбоангидразы 1 с указанием минимально необходимого числа нуклеотндных замен в каждой ветви древа.
Генетические изменения, происходящие в ходе эволюции близкородственных видов, можно изучать также с помощью других методов, таких, как гибридизация ДНК, электрофорез в гелях и иммунологическне методы. 229 26. Видообразование и макроэволюиия Таблнна 26.8.
Иммунологические расстояния между некоторыми приматами Старого Света, рассчитанные по альбумннам. (Для расчетов использованы данные из работы К М. Яалсй, А.С. И((еоя, 1967, бщепсе, 158, 1200.) Вид Антисыворотка к аяьбумииам Ното Реп Ну!оваеее Человек (Нагло хар!епз) Шимпанзе (Рап !гад!оду!ее) Карликовый шимпанзе (Рап рап!есие) Горилла (банна догйа) Орангутан (Рондо рудтаепе) Сиаманг (Я!ппрйа(апдш еупдаегу1ае) Гиббон (Ну1оьагее 1аг) Обезьяны Старого Света (среднее по шести видам) 0 3,7 11,\ 5,7 0 14,6 5,7 0 14,6 3,7 6,8 1 1,7 8,6 9,3 1 1,7 1 1,4 9,7 2,9 10,7 9,7 0 38,6 34,6 36,0 ..
Гиббон -Сиамаиг Орангутан Человек Шимпанзе Горилла Общий предок Обезьяны Старого Света в более тесном родстве, чем любой из них с орангутаном; этот результат впоследствии был подтвержден другими молекулярно-генетическими исследованиями. (По КМ. Яагий, А, С. И)(еоп, 1967, Яс)енсе, 158, !200.) Рис. 26.13. Филогения человека, чело- векообразных обезьян и низших обезьян Старого Света, построенная на основе иммунологических разли- чий альбуминов. Человек, шимпанзе и горилла состоят между собой днвших в процессе эволюции. Каждый год расшифровываются новые последовательности, хотя определение первичной структуры белков-дело чрезвычайно трудоемкое.
Существуют и другие методы, в частности иммунологические, позволяющие оценивать степень сходства между белками со значительно меньшей затратой сил и времени, чем это~о требует расшифровка аминокислотных последовательностей. Иммуиологическое сравнение белков осуществляется в общих чертах следующим образом.
Какой-то белок, например альбумин, выделяют йэ ткани, скажем, шимпанзе и очищают. Затем его инъецируют кролику или какому-либо другому животному. В ответ на чужеродный белок, или аигпиген, у него развивается иммунная реакция, в результате которой образуются антитела. Эти антитела, содержащиеся в крови кролика, могут реагировать не только со специфическим антигеном (в нашем примере — с альбумином шимпанзе), но и с некоторыми родственными белками (например, с альбуминами других приматов).
Чем больше сходство между белком, использованным при иммунизации кролика, и сравниваемым с ним белком, тем активнее иммунная реакция. Степень сходства между специфическим антигеном и сравниваемым с ним 230 Эволюция генетического материала 0,431 О. ими!аиа 0,118 О. есор сале 0,173 0,072 0 142 О.и.
чиесЬиа 0,043 0,097 0,333 0,193 0,022 Р.е. ееаиоиаье 0,224 О.с. сае!Ьраи!е 0,250 0,712 О. исаи!оса белком может быть выражена величиной, которая называется иммунологическим расстоянием (днстанцией). Эта величина при желании может быть приближенно пересчитана в число различий по аминокислотным последовательностям.
В табл. 26.8 приведены иммунологическне расстояния между человеком, человекообразными обезьянами и низшими обезьянами Старого Света. Были отдельно получены антитела на альбумнны, выделенные из тканей человека, шимпанзе (Ран !год!ойутез) и гиббона (Ну!РЬагел (аг). Затем эти антитела реагировали с альбумииами, выделенными из тканей человека, шести видов человекообразных обезьян и шести видов обезьян Старого Света.
Филогення, полученная на основе данных этой таблицы, изображена на рнс. 26.13. Другой сравнительно простой метод, используемый для оценки различий в белках разных организмов, представляет собой электрофорез. С помошью электрофореза нельзя определить число аминокислот, по которым различаются белки двух видов; можно лишь установить, являются лн эти два белка электрофоретически идентичными (неразлнчимымн). Относительная простота этого метода позволяет сравнивать между собой множество белков.
Суммарные результаты можно пред- Рнс. 26.14. Филогення видов группы Оголорйн!а !с!!!!а!от', по- строенная на основе электрофоретнческнх различий в 36 локусах, коднруюшнх различные ферменты. Указано среднее число ац- лельных замен (выяв- ленных с помошью электрофореза), прихо- дящихся на один по- кус. Филогенетическое древо включает в себя семь видов, нз ко- торътх О.
нйй!5!он! и О. едиеаохю!и предста- влены двумя подвида- ми каждый. О. Ранйпо- ент — это комплекс нз шести полувццов (ви- дов, нахоляшнхся в стадии становления). Зтнм полувндам при- своены наименования; центрально-американ- ский (СА), промежу- точный (ТК), андобра- знльский (АВ), амазон- ский (АМ), внутрикон- тинентальный (1Х) н орннокскнй (ОК). (По КК Ауа!а е! а!и 1974, Ечо!обои, 28, 576.) О. рао!ооеа!ам 0 025 0,023 0,120 0059 ' о,ем С А О 022 ТК 0,088 АВ О. раилеииии АМ 0 080 0 025 0,008 Щ 0,065 гЗ1 26.
Видообразование и макроэволюция ставить в форме генетического расстояния между видами, используя процедуру, описанную в дополнении 26.1. Злектрофорез оказывается бесполезным при сравнении организмов, находящихся в очень отдаленном родстве. Онн электрофоретически различаются по всем нли по большинству локусов. Поскольку число амннокислотных замен нельзя установить с помощью электрофореза !устанавливаются лишь различия в электрофоретической подвижности белков), этот метод непригоден для того, чтобы оценить степень дифференциации между видами в случае, когда они различаются по всем или почти по всем локусам.
С другой стороны, метод электрофореза имеет то преимущество, что прн его использовании оценка расстояния производится по данным о многих покусах; поэтому различия в скоростях эволюции в разных эволюционных линиях по одному локусу мокнут быть компенсированы различиями по драим покусам. В целом электрофорез — это удобный метод, позволяющий оценивать генетические изменения у близкородственных организмов, у которых анализ аминокислотньзх последовательностей какого-то одного белка может не выявить никаких различий или различия оказываются такими незначительными, что это приводит к ошибочным результатам, На рнс.
26.14 изображена филогения группы 1згозора!!а яч!!!эгон!, построенная по матрице генетических различий. Числа означают генетические расстояния 11, т.е. среднее число электрофоретически различимых аллельных замен, приходящихся на один локус в каждой из ветвей этого древа.
Филогении нуклеотидных последовательностей Нуклеотндная последовательность ДНК любого организма — результат его эволюционной истории. Расшифровка этой истории по последовательности ДНК вЂ” далеко не простая задача. В эволюционном масштабе ДНК очень лабильна: некоторые гены удваиваются и могут перестать функционировать или приобрести новые функции; последовательности различной длины могут амплифипироваться н присутствовать в клетке во множестве копий; отдельные гены и более крупные участки нуклеотндной последовательности способны менять свое расположение в хромосомах. Кроме того, существует явление согласованной эволюции, когда последовательность одного гена копируется другим, в результате чего «память» о заменах, вставках и делециях, накопленных в процессе эволюции последнего, стирается.
В настоящее время в геномах человека и других высших организмов уже расшифрованы 1секвеннрованы) участки ДНК длиной во многие тысячи нуклеотидов. Ежегодно к этому списку прибавляются все новые и новые последовательности. Один из недостатков нуклеотндных последовательностей по сравнению с аминокислотными !с точки зрения их использования для восстановления филогений) состоит в том, что в каждом сейте может находиться лишь один из четырех нуклеотидов, тогда как в полнпептидных цепях — одна из 20 аминокислот. В результате возникает довольно значительная вероятность того, что в данном сайте вторичная замена может восстановить исходный нуклеотид. Но этот недостаток с лихвой окупается много большим числом единиц информации, содержащимся Эволюция генетического материала 232 в ДНК,— на каждую аминокислоту приходится по три нуклеотида и, кроме того, ДНК включает некодирующие последовательности помимо транслируемых в полипептиды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
