Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Использование нуклеотидных последовательностей обладает и другими преимуществами. Возможно сравнение гомологичных последовательностей ДНК с неизвестными функциями и последовательностей, не кодирующнх белки. А поскольку в экзонах, с одной стороны, и в интронах и других некодирующнх участках, с другой стороны, нуклеотндная последовательность эволюционирует с различной скоростью, можно сказать, что последовательность ДНК фиксирует события эволюционной истории по нескольким часам, каждые из которых отсчитывают время в собственном темпе. Колоссальное количество информации, заключенное в ддинных последовательностях ДНК, требует для анализа применения ЭВМ. Для записи одной полной последовательности длиной 60 т.п.н.
(ген В-подобного глобина †р. 16.17) необходимо 20 страниц текста по 3000 знаков на каждой. Наличие делеций и вставок затрудняет сопоставление последовательностей, содержащихся в геномах разных организмов. В первых работах по сравнению последовательностей ДНК, так же как и в начале исследования аминокислотных последовательностей, виды анализировали попарно, Однако число гомологичных последова- Человек а Кролик л Человек Ра Мышь а Мышь Ра Курина а 0 20 40 бо 80 ЮО гха !ЯО гбО !8О 20О замены Нуклеошллыа Рис. 26.15, Филогенетическое древо, построенное по нуклеотидной последовательности генов глобннов. Длина каждой линии соответствует числу нуклеотндных замен в каждой ветви древа. Сплошные линии от- Чьллаак Е Человек б Кролик Е Крзлнк РЕ Коза Е-А к р с Коза 7 Коза Ро пьянь Е! Мышь 02 мы рез М 002 Мьши Р1 Мышь |!О Мьш1ь а Коза а Челонак е Чьлоаьк От Человек Ат вечают лсевдогенам, пунктирные — неполным последовательностям.
(По Р. Неыегг-Ешлеи е! а!. 1л: Масгопю!еси!аг Бейиеисез )и Бузгелзагй аль! Еао1и!юпагу В!О!ойу, ео. Ьу М. Оооошал, Р!епшн Ргеьз, Хеъ 'з'огк, 1982, р.р. 357 — 405.) 26. Видообразоваиив и макразвояюция 233 тельностей, обнаруженных у различных видов, быстро растет, поэтому становится возможным одновременное сравнение нескольких видов, что с эволюционной точки зрения более важно. В настоящее время исследование гомологичных последовательностей оказывается более полезным при расшифровке истории отдельных семейств дуплицированных генов, например генов иммуноглобулинов или гемоглобинов, чем для реконструкции эволюционных отношений между видами.
На рис. 26.15 изображено эволюционное древо некоторых генов глобина человека, мыши, кролика, козы и курицы Последовательности ДНК четко отражают тот. факт, что степень родства курицы со всеми четырьмя млекопитающими меньше, чем у млекопитающих между собой. Это, разумеется, и без того давно известно. Обнаруживаются некоторые неожиданные факты: последовательности генов )3-глобина и эмбрионального ~-глобина указывают, что коза и человек более близки друг другу, чем каждый из них по отношению к мыши. Это противоречит результатам, полученным на основе анализа аминокислотных последовательностей полипептидных цепей гемоглобинов. Как бы то ни было, нет ни малейших сомнений в том, что в ближайшем будущем изучение последовательностей ДНК позволит решить многие важные проблемы и поставит новые вопросы. Теория нейтральности молекулярной эволюции реконструкция филогений по генетическим различиям основана на предположении о том, что генетическое сходство отражает сходство филогенетическое.
В целом тнкое предположение разумно, поскольку эволюция — это процесс постепенных изменений. Однако различия в скоростях генетических изменений в различных ветвях филогенетического древа могут служить источником ошибок. Предположим, что какой-то вид А отщепился от общего предка трех видов А, В и С до того, как разошлись пути эволюции видов В и С. Предположим также, что в эволюционной линии, приведшей к возникновению вида С, изменения некоторого белка происходили намного быстрее, чем в двух других линиях.
В результате может оказаться, что А и В будут более сходны по амннокислотным последовательностям данного белка, чем В и С. Филогения, построенная по данным об аминокислотных последовательностях, будет неправильной. Сравнительно недавно Мотоо Кимура (Могоо Кппща) и некоторые другие авторы выдвинули гипотезу, согласно которой скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК могут быть довольно постоянными, поскольку огромное большинство таких замен селективно нейтрально.
Новые аллели появляются в популяции в результате мутации. Если альтернативные вплели обладают одинаковой приспособленностью, то изменение частот аллелей из поколения в поколение будет происходить лишь за счет случайности выборки, т.е. в результате генетического дрейфа (гл. 23). Скорость, с которой осуществляются замены аллелей, буде~ при этбм стохастически постоянной, т.е.
для каждого данного белка замены аллелей будут происходи~ь с постоянной вероятностью. Можно показать, что эта вероятность просто равна темпу мутирования нейтральных аллелей. 234 Эеолюцнл генетического материала Сторонники теории нейтральности молекулярной эволюции признают, что большая часть возможных мутаций любого гена вредна для их обладателей, и поэтому эти мутанты элнминируются путем естественного отбора или сохраняются при очень низкой частоте. Эволюцией морфологических, поведенческих и экологических признаков управляет в основном естественный отбор, поскольку он определяет возрастание частоты благоприятных мутаций за счет вРедных.
При этом, однако, предполагается, что в каждом покусе может существовать несколько благоприятных мутаций, равноценных с точки зрения их приспособленности. Этн мутации не подвержены действию естественного отбора, так как они не влияют на приспособленность своих обладателей (и не изменяют их морфологических, физиологических и поведенческих признаков). Согласно теории нейтральности, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими, функционально равноценными первым.
Эта теория признает, что хотя благоприятные мутации существуют, они возникают чрезвычайно редко и потому не сказывают большого влияния на общую эволюционную скорость аминокислотных и нуклеотидных замен. С математической .точки зрения нейтральные аллели не обладают строго одинаковой приспособленностью, но различия в их приспособленностях столь малы, что изменения нх частот происходят скорее в результате дрейфа генов, а не под действием естественного отбора. Допустим, что два аллеля, А, и Аз, обладают. приспособленностями, равными 1 и ! — ц где х — положительное число, меньшее единицы. Такие два аллеля называются эффективно нейтральными тогда и только тогда„когда 4М,е«1, где Ж,— эффективная численность популяции (гл.
23). Пусть теперь мы хотим найти скорость замещения нейтрального аллеля й за единицу времени в ходе эволюции. В качестве единицы времени можно выбрать один год или одно поколение. В случайно скрещивающейся популяции, состоящей из М диплоидных особей й = 2%их, где и — частота нейтральных мутаций на одну гамету за единицу времени (время для и и Й измеряется в одних единицах), а х — вероятность фиксации нейтрального мутанта.
Вывод это~о уровня очевиден: за единицу времени возникает 2Жи мутантов, каждый из которых фиксируется с вероятностью х. Популяция из й! особей содержит по 2М генов в каждом аутосомном локусе. Если аллели нейтральны, то все гены обладают равной ве- 1 роятностью оказаться фиксированными, т.е. х= —. Подставляя это 2й! значение х в предыдущее уравнение, получаем 1 й = 2%и — = и 2)ч' Это означает, что скорость (или, иными словами, частота) замещения нейтральных аллелей в точности равна частоте, с которой нейтральные аллели возникают в результате мутации независимо от численности популяции н любых других параметров. Это не только замечательно простой, но и принципиально важный результат, если только он действительно приложим к процессу молекулярной эволюции. 2б.
Видоабразовамие и макроэволмм1«я 235 Молекулярные часы эволюции Если бы оказалось, что теория нейтральности молекулярной эволюции справедлива для многих локусов, то эволюция белков и ДНК могла бы служить своеобразными «часами» эволюции в целом. Степень генетической дифференциации видов можно было бы использовать как меру их филогенетического родства. В этом случае вполне закономерно реконструировать филогении на основе генетических различий. Более того, ~аким способом можно грубо оценивать реальное хронологическое время различных филогенетических событий.
Предположим, что мы имеем филогенетическое древо, подобное тому, которое изображено на рис. 26.10. Если бы скорость эволюции цитохрома с оставалась все время постоянной, то число нуклеотидных замен в каждой ветви древа было бы прямо пропорционально соответствующему времени эволюции. При условии что реальное геологическое время одного события данной филогении известно из какого-либо иного источника 1например, из палеонтологических данных), можно было бы определять время и всех остальных событий. Таким образом, молекулярные часы, «выверенные» по какому-то одному известному событию, можно использовать для измерения времени другого события этой филогении.
Молекулярные часы, основанные на теории нейтральности,— это, конечно, не те часы с точным механизмом, с помощью которых мы измеряем время в нашей повседневной жизни. Напротив, ~сория нейтральности предсказывает, что ход этих часов носит стохастнческий характер, сопоставимый с радиоактивным распадом. Постоянна лишь вероятность изменений в единицу времени, но и она подвержена некоторой изменчивости. Тем не менее при измерении достаточно продолжительных промежутков времени стохастические часы оказываются весьма точными. Более того, каждый ген или белок представляет собой отдельные часы, которые позволяют оценивать последовательность филогенетических событий и время, когда они происходили, независимо от других часов. Каждый ген или белок — это часы с «маятником», качающимся со своей собственной, отличной от других скоростью (для генов эта скорость задается темпом мутирования нейтральных аллелей, а для белков — см.
рис. 2б.11); однако все часы отсчитывают время одних и тех же эволюционных событий. Сравнивая результаты, полученные по нескольким генам или белкам, мы можем «сконструировать» вполне точные эволюционные часы. Существуют ли вообще молекулярные часы эволюции? На этот вопрос будет получен положительный ответ, если удастся установить, что различия в числе молекулярных изменений, происшедших за равные промежутки времени эволюции, превышают изменчивость, обусловленную случайными причинами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
