Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Ауа)а, 1979, Еео!цг!оп, ЗЗ, 1040.) 239 26. Видообразоепнне и макрозволюиил Дрозофила Рыбы Подвиды Ящерицы Млекопитающие Дрозофила: виды-двойники Дрозофилагморфологически различимые в Морские звезды Рыбы Виды Саламандры Ящерицы Млекопитающие Морские звезды Рыбы Саламандры Млекопитающие Роды Гоминиды-Понгиды Семейства Гоминиды-Гиббоны Понгиды-Гиббоны 0,4 0,8 1,2 1,б 2,0 Генетическое расстояние Рис. 26.17. Среднее генетическое рас- стояние между организмами, нахо- дившимися на различных уровнях эволюционной дивергенции, по данным злектрофореза, Сравнения между приматами обозначены светлыми кружками, а между остальными — черными. Отрезки прямых указывают разброс полу- ченных величин, (По Е.
Е Вгисе, ЕУ. Аул!а, 1979, Ечо1пбоп, 33, 1040.) лино выделяется всеми приматологами в самостоятельное семейство». Однако электрофоретические исследования показали, что человек генетически сходен с человекообразными обезьянами в той же мере, в какой сходны между собой близкородственные виды в других группах организмов (табл. 26.10 и 26.17), Среднее генетическое расстояние между человеком и крупными человекообразными обезьянами составляет всего лишь 0,354, или около 35 электрофоретически выявляемых замен на 100 покусов. Мэри-Клер Кинг и Аллан Уилсон рассчитали, что человек и шимпанзе различаются всего лишь по 1/ аминокислот в белках.
Эти результаты парадоксальны. Мы привыкли считать, что и в морфологическом отношении, н по образу жизни мы значительно отличаемся от обезьян, и это вряд ли можно целиком отнести на счет склонности с повышенной внимательностью относиться к различиям между Эволюция генетического материала 240 Человек л Шимпанзе и) о х| й! сэ ( х. Изменения организма Б Шимпанзе Человек 1 ! ш~ о ! Изменения иухлеотидных и амииохисяотиых последовательностей Рис, 26.18. Несоответствие между морфологической и молекулярной эволюцией иа примере дивергеиции человека и шимпанзе.
А. В эволюционной линии, приведшей к возникиовению человека, изменения оргаииэации (У) были значительно больше, чем в линии шимпанзе (х). В. Одна- ко если судить по скорости иуклео- тидиых замен в ДНК и амииокис- лотиых замен в белках, то скорости эволюционных изменений в обеих линиях были примерно одинаковы (о г). (По М.-С. К1ад, А,С. 1ИЬои, !975, Яс)епсе, 188, 107.) отдельными людьми, национальностями и расами. Однако генетически люди отличаются от человекообразных обезьян не более, чем морфологически неразличимые виды дрозофил (виды-двойники — см.
табл. 26.2) отличаются друг от друга в том же отношении. Одно из возможных обьяснений этого парадокса состоит в предположении, что оценка степени генетической дифференциации основана на непредставительной выборке: существуют тысячи структурных покусов, и те немногие, которые были использованы, не дают общего представления о геноме в целом. Однако белки, исследованные с помощью электрофореза, так же, как и белки с установленными аминокислотными последовательностями или изученные иммунологическими методами, были выбраны случайным образом (в отношении межвидовой дифференциации), причем они более или менее аналогичны белкам, изученным в других группах животных. Следоватетьно, противоречие, по-видимому, действительно существует: в ветви, приведшей к возникновению человека, скорость эволюции организма в целом выше скорости эволюции белков (рис.
2б.18). Возможно и другое объяснение этого парадокса. Оно заключается в предположении, что эволюция всего организма определяется в основ. ном изменениями не структурных генов, а регуляторных. Тогда скорость «организменной» эволюции не обязательно должна совпадать со скоростью эволюции структурных генов. Эта гипотеза подтверждается 241 2б. Видообраэование и макроэвояюс(ия со й й 5 о й $ м' 20 Й о 6 1О О ЗО 4О ВО Ю Иммуаслосаческсе расссоявке мемцу ялсаумннзми видав лягуцсек. У лягушек виды, очень сильно различающиеся в им- мунологнческом отношении, спо- собны к гибридизации, а у млекопи- тающих — нег. (По А.С. УИ(зол ес а1 (1974). Ргос.
1час!. Асад. Вез( (ЛА, 71, 2843.) Рис. 2б,19. Межвидовая гибридизация как функция иммунологического рас- стояния по альбуминам для раз- личных пар видов, дающих жизне- способное гибридное потомство. Ис- следовалась 31 такая пара плацен- тарных млекопитающих и 50 пар некоторыми косвенными данными, к числу которых относятся следующие: 1) два вида африканских шпорцевых лягушек, Хепория 1аессз и Хенориз Ьогеа1и, морфологически очень сходны, но различия между ними в нуклеотидных последовательностях ДНК (ЬТ,= 12'С) больше, чем различия между человеком н обезьянами Нового Света (АТ,= =10'С); 2) эволюция белков происходила у млекопитающих и бесхвостых земноводных (лягушек и жаб) примерно с одинаковой скоростью.
Однако морфологические различия между 3000 известных видов бесхвостых земноводных значительно меньше морфологическнх различий между плацентарными млекопитающими, скажем, такими, как броненосец, мышь, кнт н человек; 3) более того, лягушки (но не млекопитающие), весьма сильно различающиеся по составу белков, способны к межвидовой гибридизации (рис. 26.19).
Роль генов-регуляторов в адаптивной эволюции остается одной из главных нерешенных проблем эволюционной генетики. Приведенные выше данные указывают на то, что изменения, происходящие в регуляторных генах, возможно, очень важны для адаптивной эволюции, т.е. для эволюции морфологии, поведения и механизмов репродуктивной изоляции. Более того, опыты, сравнительно недавно поставленные на бактериях, дрожжах и дрозофилах, показывают, что приспособление организма к новым условиям обитания часто обусловлено изменениями в регуляторных генах, хотя в дальнейшем могут возникать изменения и в структурных генах. Однако о механизмах действия генов-регуляторов у высших организмов в настоящее время мало что известно.
242 Зволюиил генетического маишриала Эволюция размеров генома В процессе эволюции изменяются не только нуклеотидные последовательности, но н общее количество ДНК. Первые организмы, от которых произошли все ДНК-содержащие живые существа, вероятно, имели всего лишь несколько генов. В настоящее время наблюдается значительная изменчивость между видами в отношении количества ДНК, присутствующего в одной кле~ке. Все организмы по этому признаку можно разбить на четыре больших класса (рис. 26.20 и 26.21).
Наименьшее количество ДНК обнаружено у некоторых вирусов (около 10" пар нуклеотидов на одну вирусную частицу). В бактериальных клетках содержится в среднем по 4 10е пары нуклеотидов, в грибах-в десять раз больше, т..е. примерно 4 10' пары нуклеотидов на одну клетку. У большинства животных и многих растений на одну клетку приходится в среднем по 2.109 пары нуклеотидов. У значительной части покрытосеменных и голосеменных растений количество ДНК достигает 10" е и более нуклеотидных пар на одну клетку. Среди животных максимальное количество ДНК содержат саламандры и некоторые древнейшие рыбы-около 10'е нуклеотидных пар в клетке.
Постепенное увеличение количества ДНК в клетке происходило в процессе эволюции всех организмов, начиная с бактерий и кончая грибами, растениями и животными. Более сложным организмам, вероятно, требуется большее количество ДНК по сравнению с тем, которым довольствуются бактерии или плесени, однако, похоже, что не существует однозначного соответствия между содержанием ДНК в организме и сложностью его организации. Например, у некоторых саламандр и цветковых растений в клетках содержится в 10 раз больше ДНК, чем у млекопитающих или птиц, хотя по сложности своей организации первые вряд ли во столько же раз превосходят последних. Класс 4 Многие растения, саламандры,некоторые рыбы Класс 3 Почти все животные, некоторые растения Класс 2 Число видов (ряэличный масштаб лля каждого класса) Класс 1 Грибы Бактерии ш юо 9 х 1О 9х10' 1 9х 10 ДНК (пг) 0,001 0,01 0,1 Нуклеотндные пары 9х10 9х10 9х 10 5 б 7 Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
