Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 60
Текст из файла (страница 60)
в!ти!апв составляет 3;м а между 13. тв(апоравгег и Гу. уипеЬг(в — 13% (см. рис. 26.5). Нарисуйте наиболее правдоподобную схему филогении этих трех видов, указав процент нуклеотидных замен на каждом этапе эволюции. Можете ли вы определить, одинаковым ли было число нуклеотидных замен при эволюции ГУ. те!аподажег и ГУ. яппи!апв от общего предка? 26.2. В соответствии с данными, приведенными в табл. 26.5, различия по нуклеотидным последовательностям ДНК между человеком и зеленой мартышкой Эволюция генетического материала 255 ! 13 31 12 32 29 Челонек Обезьяна Собака Человек Обезьяна Собака Тунец 26.
Видообразование и макроэвовюг1ил Обезьяна Собака Тунец Рассчитайте минимальное число нуклеотидных замен в гене, копирующем цитохром с, по которым вид А отличается от человека и обезьяны, используя 1) данные, относящиеся лишь к человеку, обезьяне и собаке и 2) данные, относящиеся к человеку, обезьяне и тунцу. Совпадают ли рассчитанные вами результаты? Несоответствие полученных результатов — это обычная ситуация, возникаюшая фактически всегда, когда задача «перегружена» 1т.е. данных больше, чем необходимо для ответа на поставленный вопрос) и эти данные не вполне согласуются друг с другом. Эволюционисты справляются с этой трудностью, определяя для каждой ветви филогенетического древа значение числа нуклеотидных замен, при которых суммарное расхождение между имеюшимися данными и предполагаемым набором числа замен минимально.
Для нахождения такого «наилучшего решения» в случае, когда мы имеем дело даже со сравнительно небольшим числом видов, необходима ЭВМ. 26.4. Сравните результаты, полученные в задаче 26.2, со значениями, прннеденнымн на рис. 26.6. В чем причина их несовпадения? 26.5. С начала этого века известно, что комар Апорйе1ез тасийрепп1в служит переносчиком малярии. Ситуация непроста, поскольку А. васийреппй обитает во многих местностях, где малярии нет. Об- наружнлось по меньшей мере шесть видов, описанных под общим названием А. пюси11репп1з, половозрелые формы которых морфологически тождественны. Не все они способны переносить малярию.На одной и той же территории могут обитать несколько видов, но одни из них живут в солоноватой воде, другие †проточной пресной, третьи-в стоячей пресной.
Каков механизм репродуктивной изоляции между ними? 26.6. Равное число самцов и самок двух близкородственных видов Оговор)и!а помещают вместе. Число скрещиваний разных типов оказалось следующим: 9 О. ЬфаЫа1а х б О. Ьфаваауа 229 9 Р. 1пый х б Р. Ьпай 375 9 Р.
Ьз)авсы1а х Ю Р. опай 13 9 О. ппай х б О. Ь1?авс1ауа 9 Рассчитайте коэффициент половой изоляции С; между этими двумя видами по формуле: С = Рзз + Ргг Ягг Ягз где р„и р„— частоты гомогамных скрещиваний двух типов ( 9 А х о" А и 9 В х х о'В), а 8,г и 9гз — частоты гетерогамных скрещиваний двух типов (9 А х х о' В и 9 В х о А). 26.7. В одной местности произрастают три вида орхидей Рент)тоЬ1ипк Их цветы распускаются на рассвете и увядают вечером, так что опыление может произойти лишь в течение одного дня. Стимулом для распускания цветков растений всех трех видов может служить, например, внезапный ураган в жаркий день, однако цветки одного вида распускаются через 8 дней после бури, другого-через 9, а третьего-через 10 или 11.
Изолирующий механизм какого типа препятствует гибридизации между этими видами? 26.8. Гибриды между тремя видами хлопчатника боввур!юп Ьагбадепве, 6. Ь1тзигитп н 6. 1опзепгозюн наделены гибридной силой н фертильны,но в поколении 256 Эволюции генетического материала Г, потомство либо погибает на ранних стадиях развития, либо дает слабые растения. Изолирующий механизм какого типа сохраняет самостоятельность гено- фондов всех трех видов? 26.9. Последовательности 20 последних аминокислот в и- и р-цепях гемоглобина человека имеют следующий вид: а: НН вЂ” А1а — Бег — Ьеп — Авр — Ьув — Рпе (3: Ип — А1а — А!а — Туг — О!п — Ьув — Ча! а: Ьеи — А!а — $ег — Ча! — Бег — Т3и — Ча! (3: Ча! — А!а — б1у — Ча1 — А!а — Авп — А!а а: Ьеи — Тпг — Бег — 1.ув — Туг — Ага )3: Ьеи — А1а — Н1в — Ьув — Туг — Нй Используя генетический код (табл.
12,1), определите минимальное число нуклеотидных замен, происшедших в участках ДНК, кодирующих эти последовательности, с момента дупликации, которая привела к образованию а- и ))-цепей. 26.10. Формула для частоты аллельных замен )г = 2!Чих справедлива не только для нейтральных аллелей, но и для аллелей, подверженных действию отбора. Если вновь возникающий аллель Аг имеет преимущество по сравнению с ранее существовавшим аллелем А„так что приспособленности А,А„ А,Аг и АгАз равны соответственно 1, 1 + ви 1 + + 2в, то вероятность фиксации нового аллеля составляет х = 2)Ч,4)Ч, где М, †эффективн численность популяции, а )Ч вЂ общ число особей в популяции.
Предположим, что темп мутировании нового аллеля составляет 10 ' за одно поколение, а эффективная численность популяции равна 10000. Определите частоту замен аллелей в трех различных локусах при 1) в = 0; 2) в = 00001 и 3) в=0,01. 26.11. У четырех видов приматов, шимпанзе (Ран и од!ойугев), гориллы (бог!!!а домйа), гиббона (Иу!о)югев !аг) и павиана (Рарю супосерйа!иэ), была изучена генетическая изменчивость по 19 локусам, кодирующим белки крови. Результаты приведены ниже. В случаях, когда вид был мономорфен по какому- либо аллелю, указан лишь индекс соответствующего аллеля; в случаях полиморфизма в скобках указаны частоты аллелей. Определите генетическое сходство и генетическое расстояние между видами и нарисуйте вероятную схему филогении. 26.
Видооброзование и макроэволюция 257 РарГа 96 96 100 100 100 !00 102 96 100 100 100 107 100 105 96 107 100 100 96 100 100 100 96 100 100 94 96 102 Лакус !. А)с 2. АГЬ 3. АрЬ 4. Сеу 5. Еиа б. Еее-А 7. Еи-В 8. ОбрЫ 9. 6о! 1О. НЬ !1. Нрс 12.
Гсй 13. Еар 14. 2АЬ-А 15. ГАЬ-В Гб. МАЬ 17. б-Рдй 18. Рдю-1 !9. Рдт-2 96 (0,12) 100 (0,88) 100 бапиа 98 (0,20) 100 (0,80) 100 98 85 (0,67) 95 (0,33) 101 97 (0,15) 105 (0,85) НуГабасеа 100 100 98 100 (0,67) 108 (0,33) 102 102 !00 100 93 (0,62) 100 (0,38) 99 100 102 95 (0.88) 100 (О,!2) 96 95 0,17) 96 (0,08) 103 (0,75) 102 96 (О,!4) 100 (0,86) 100 0,92) 102 (0,08) 107 100 (0,94) 107 (0,06) 100 96 100 106 Приложение 1 Вероятность и статистика В современном естествознании для построения моделей природных явлений и предсказания результатов естественных процессов и экспериментов используются различные математические дисциплины, в том числе теория вероятности.
Статистические методы применяют для представления экспериментальных данных в сжатом виде и для анализа этих данных. Результаты экспериментов часто должны быть каким-то образом представлены в количественной форме; получаемые при этом большие массивы чисел надо уметь представить в компактном, обозримом виде. Так, например, мы можем измерить рост всех студентов в группе, а полученную информашпо суммировать, вычислив среднее значение роста. На следующем, более утонченном уровне статистические методы используются для проверки гипотез. Гипотеза Менделя, например, предсказывает, что при скрещивании особей, различающихся по некоторому признаку, в Рх отношение носителей доминантного и рецессивного признаков составит 3:1.
Мендель скрестил высокое и низкое растение и получил в поколении Рз 1064 потомков. Если бы отношение выполнялось точно, то из них?98 были бы высокими, а 266-низкими. В действительности высоких оказалось 787, а низких-277. Находится ли этот результат в соответствии с гипотезой? Предположим, что расхождение между предсказанием и результатом было бы еще большим- сколь велико оно должно было бы быть, чтобы заставить Менделя отказаться от его гипотезы? В этом приложении мы расскажем о некоторых основных понятиях и методах теории вероятности и статистики, необходимых для понимания популяционной генетики. Изложение будет совершенно элементарным и излишним для студентов учебных заведений, в программе ко- 259 Приложение 1. Вероятность и статистика торых содержатся курсы математики и статистики, но полезным для всех остальных.
Мы рассмотрим следующие пять тем: 1) основные понятия теории вероятности, необходимые для вычисления математического ожидания тех или иных величин в рамках определенных гипотез; 2) метод хи-квадрань применяемый для проверки справедливости гипотез; 3) среднее значение и диснерсию (вариансу)-дае величины, часто используемые при статистической обработке данных; 4) раенределение Пуассона, часто встречающееся в генетике при анализе редких событий, например мутаций; 5) нормальное распределение — тнп распределения, часто встречающийся в популяционной генетике. П.
1. Вероятность Вероятность можно определить, как число благоприятных исходов какого-то события, деленное иа общее число возможных исходов. Например, если растение гороха гетерозиготно (Яг) ио аллелям, определяющим гладкость семян (В) и их морщинистость (г), то вероятность того, что в гамете окажется аллель В, равна 1/2. В этом случае возможными исходами являются К и г, а благоприятным мы считаем В.
Иногда вероятность того или иного исхода заранее неизвестна; тогда ее можно определить экспериментально, наблюдая, с какой частотой реализуется данный исход. Например, обнаружено, что в выборке из 6346 Х-хромосом дрозофилы 8 содержат вновь возникшую рецессивную легаль. Тогда вероятность возникновения рецессивной летали в одной Х-хромосоме оценивается как 8/6346= 0,0013 на одно поколение. Вероятность любого события может принимать значения от нуля до единицы. Вероятность, равная единице, означает, что событие обязательно произойдет; вероятность, равная нулю, означает, что событие никогда не произойдет. Существует несколько законов, с помощью которых можно вычислять комбинации вероятностей различных событий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
