Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Ко- ейп, 8!пацег, Вцпдег)ацг), Мазе рр. 14 — 37, 1983.) турообразуюгций белок хостей, хрящей, соединительной ткани и кожи у позвоночных. Ген коллагена курицы имеет длину около 34 т.п.н. и содержит более 50 экзонов. Установлены нуклеотидные последовательности 21 экзона, кодируюшего спираль коллагена; два из них имеют длину по 45 п.н., 12 — по 54 п.н., 4 — по 99 п.н. и 3-по 108 п.н. Во всех случаях длина кратна 9 п.н.— тройке триплетов, кодирующих последовательность аминокислот типа Иц — Х вЂ” У, где Х и У часто бывают представлены пролином.
На рис. 26.27 изображена гипотетическая схема эволюции этих экзонов от исходного строительного блока длиной 54 п.н. В табл. 26.11 приведены некоторые другие примеры удлинения генов посредством тандемных повторов «строительных блоков». Некоторые гены, по-видимому, эволюционно возникли в результате слияния более мелких исходных предковых генов, осуществлявших различные функции; потомство этих предковых генов образует различные зкзоны современных генов. В .таких случаях каждый экзон кодирует определенный белковый домен, т.е. часть белковой молекулы с определенными фушсциями, гомологичными фунхциям, кодировавшимся простым предковым геном. Константный участок тяжелой цепи иммуноглобулина Т состоит из трех структурных доменов СН,, СНг и СНз. Каждый домен осуществляет собственную функцию: СН, участвует во взаимодействиях клеточной поверхности, СНг — в фиксации комплемен- ССС ЕСТ ЕСТ ССС ТТТ САА ССТ СТТ ЕСТ ССТ САА ЕСТ ССТ САА ЕСТ ССТ САА АСА С)у Рго Рга С1у Рье С1» С!у Ча) Рго С! у С!и Рго С!у С1« Рго С)у С1» Тьг 26.
Видообразовакие и макроэволюция 249 Таблица 26.11. Белки с дуплицированпымп блоками. (По И'.С. Ваг)еег е! а!. Айав о! Рго!е!и Вециепсе ппд 81гис!иге, ео!. 5, Вирр!. 3, сд Ьу М.О. Пау)чо)1, Хпг!опп! В)оща!!сп) Ксвеагсь Роипе1абоп, %авп1пвгоп, )3.С., 1978, рр. 359 — 362.) Общее число вмппокпспот Число вмппо- кислот пв один повтор Попппептпп Число повторов Иммупоглобулин: в-цепь, участок С Иммуиоглобулпн: у-пепь, участок С Смвороточный альбумни Парвппьбумин Ингпбятор протеазы соя Ипгибптор протеазы подчеяюстпой железы Ферредоксин (СЬвег)4! пт раиепппппт) Ппазминогея Кальций-зависимый регуляторный белок Троцомпозпи а-цепи 423 108 108 584 108 71 115 195 39 28 54 55 790 148 79 74 5 2 та, а СН, служит точкой крепления легкой цепи.
Кроме того, существует «шарнирный» участок, разделяющий две части молекулы иммуноглобулина. Рестрикционный анализ и секвенирование показывают, что ген состоит из трех экзонов, каждый из которых кодирует определенный домен белха, и четвертого экзона, кодирующего шарнирный участок. В генах гемоглобина средний экзон кодирует домен белка, содержащий сайты, ответственные за связывание тема. Этот домен может быть предком мини-глобина, служившего переносчиком гема. Два фланговых экзона кодируют участки полипептидной цепи, окружающие продукт центрального экзона (рис. 26.28). Ген, кодирующий А1гН ВговорЫ!а те!алоаавгег, также состоит из трех экзонов, разделенных двумя интронами длиной 65 и 70 п.н.
Один экзон кодируе~ участок из 140 аминокислотных остатков, ответственный за связь с коэнзимом. Более длинный интрон отделяет этот участок от элементов, детерминирующих каталитическую активность. Дупликация гена часто сопровождается постепенной дивергенцией дуплицированных генов, в результате чего они приобретают в процессе эволюции различные, хотя и родственные функции. Примерами могут служить гены иммуноглобулинов (гл.
16) и глобинов (рис. 21.13). Установлено существование гомологии между дегидрогеназами, а также в других семействах ферментов, осуществляющих хотя и существенно различные, но все же родственные функции. У бактерии Ас!пе!оЬас!ег обнаружена гомология между генами, кодируюшими ферменты, которые осуществляют последовательные этапы единой цепи метаболических реакций (лактаза, декарбоксилаза, гидролаза и трансфераза); вероятно, эти гены произошли от одного предкового гена. Псевдогенами называют участки ДНК, обладающие высокой гомологией с функциональными генами, но несущие либо лопвепзе-мутацию, либо мутацию со сдвигом рамки считывания, что лишает псевдогены Эволюция гененшческого материала 250 функцию в и-цепи. Два фланговмх экзона кодируют полипептидные цепи, окружающие продукт центрального экзона. (По И'. 60Ьегг, 1п: Еисагуогге Оспе Кейн)аг)оп, ег). Ьу К.
Ахе!, Т. Мапзабз аиг) С. К Рох, Асаньею)с Ргезз, Ыезт Уог)г, 1979.) Таблица 26Л2. Число генов рРНК и тРНК в гаплоидном геиоме различных организмов. ГПо рх.-Н.7.1. 1п: Ечо!шюп оГ Оепез апг) Ргоге)пз, ег). Ьу М. )Чт апг) К.К. КоеЛп, Япаиег, Бипз)ег1апз) Маза., 1983, рр. 14 — 37.) Организм Число копий Общее число нухпептнлнмх пар Ген Рис. 26.28.
Три части полипептидной цепи гемоглобина, кодируемые тремя знзонами ге- на. Область, кодируемая центральным зкзо- ном, включает участки контакта с темам: два гистидина, связынающих железо, 18 из 21 аминокислот, контактирующих с темам в б-цепи, и 15 из 19, выполняющих ту же Р1 НК Мусор!аята сарггсо1ит Езс)зегю)гга соб Басс)заготусез сегесйаае Огозор)зг)а те!аподаз гег Хенориз !аее!з Человек тРНК Е. со!1 я. сегетсцае О, те)аноаигег Х. !аетз Челонек 2 7 140 130-250 400-600 300 100 320-400 750 7800 !300 1.1О 4.10з 5 !Оз 2 „10з В 1Оч 3 10е 4.10 5.101 2 !Оз 8 10 3.10з 26, Видообразование и махроэволюция 25! возможности продуцировать функциональный полипептид.
Эти мутации могут накапливаться, поскольку второй ген, возникший в результате дупликации, сохраняет способность функционировать нормально. Очень интересен вопрос о возможности эволюционного превращения псевдогена в функциональный ген с новыми функциями, отличными от исходных. Характерным примером генов, существующих во многих копиях, функционально и структурно тождественных друг другу, могут служить гены, кодирующие рнбосомную или транспортную РНК (табл. 26.12). Многие повторяющиеся последовательности с неизвестными функциями состоят из тождественных или очень сходных участков. Так, последовательность А!п длиной около 300 п.н. представлена в геноме человека 300 000 копиями, что составляет около 3;г всей ДНК.
Последовательность длиной 6,4 т.п.н., обнаруженная в кластере генов ()-глобинов, представлена 3000 копий, разбросанными по всему геному человека, что в сумме составляет еще около 1/ общей ДНК генома. Горизонтальный перенос генов Дуплнкации генов увеличивают общее количество ДНК в клетке и создают возможность для приобретения генами в процессе эволюции новых функций.
Дуплнцированные гены входят в состав генома потомков носителя предкового гена. Другими словами, предковый и дуплицированные гены входя~ в состав генофонда одного и того же вида. На первый взгляд эволюция посредством включения гена, возникшего в одном виде, в генофонд другого вида невозможна: поскольку виды репродуктивна изолированы друг от друга, они эволюционируют как независимые общности.
Однако уже несколько десятков лет известно, что прокариоты способны включать чужеродную ДНК посредством процессов трансформации и трансдукцни. Хорошо также установлено, что эукариотические клетки в культуре ткани способны включать ДНК другого вида (см. гл. 18). Недавно получены данные, свидетельствую~цие о том, что гены могут переходить от одного эукариотического организма к другому и даже от эукариот к прокариотам, хотя такое явление должно происходить очень редко даже в эволюционном масштабе времени, если оно вообще происходит. Два возможных случая горизонтального иеремоса генов (т.е. переноса генов между одновременно существующими видами, а не от предка потомкам) относятся к морским ежам.
Молчащие сайты избыточных кодонов высокоповторяющихся генов, кодирующих гистоны Н4 и НЗ, эволюционировали в нескольких видах морских ежей со скоростью 0,5-0,6 нуклеотндных замен в миллион лет, т.е. со скоростью, близкой к наблюдаемой для генов с уникальными последовательностями, кодирующих белки. У одного из видов, Рзаттес)иняз тй1агм, скорость эволюции этих молчащих сайтов оказалась в 100 — 200 раз ниже нормальной. Одно из возможных объяснений состоит в том, что по некоторым неизвестным причинам Рзаттесбтив находится под действием сильного отбора, более чем в сто раз снижающего скорость эволюции молчащих сайтов по сравнению с другими видами. Альтернативное объяснение: кластер генов гистона получен от другого вида, бггонду!осел!го!из д оЬас)йенз!з, в последний миллион лет, хотя эти виды разошлись от об- Эволюция генетического ясатериала 252 щего предка 65 миллионов лет тому назад. Другая пара видов морских ежей Бпюпду)осепггогиз ригригашз и 2Нрлеижез дгагГГГа разошлась в процессе эволюции еще раньше.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
