Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Такое исследование послужило бы также проверкой справедливости теории нейтральности молекулярной эволюции. Эту проверку можно осуществи~ь двумя способами. Первый способ состоит в определении числа молекулярных изменений, возникающих между двумя филогенетическими событиями, даты которых хорошо известны из палеонтологических или каких-либо иных источников.
При использовании второго способа абсолютная датировка не требуется; он заключается в прослеживании параллельных линий эволюции, исходящих от одного общего предка, причем различия в числе молекулярных Эволюция геиенгического мапмриала 236 Тяблння 26.9. Статистическая проверка постоянства скорости зяолюцнн 7 белков у 17 видов млекопитающих. (По И'.М. Г(гсб 1п: Мо!есп!аг Есо1пбоп, еб, Ьу г.у.
Ауа!я, б!папег, Яппбег!япг( Мяяя., 1976, р. !60.) Хя-квядрет Число степе- Вероятней свободы ность Проверяемая скорость 31 410 е Суммарная скорость (сравниваются отдельные ветви эволюции по всем семи белкам) 123 6.10 Я 166,3 Относительная скорость (срявннвяются различные белки в пределах отдельных ветвей эволюции) 154 6.10 ' 248,7 Всего изменений, возникших в разных ветвях филогенетического древа, сопоставляются с различиями, ожидаемыми на основе представлений о случайной эволюции. По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения.
В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции. В этой работе использовались аминокислотные последовательности 7 белков 17 видов млекопитающих. Вначале аминокислотные последовательности всех белков были написаны подряд друг за другом так, как будто они представляют единую последовательность аминокислот. Затем было определено минимальное число нуклеотидных замен, необходимых для того, чтобы объяснить происхождение этих белков от общего предка. Соответствующие значения числа'замен были определены для каждой ветви филогенетического древа.
Далее использовались два приема. Прежде всего оценивалось общее число замен в единицу времени на разных этапах эволюции. При этом подвергалась проверке гипотеза, согласно которой оби)ая скорость изменений постоянна на протяжении всего времени эволюции. Вероятность того, что наблюдавшаяся изменчивость обусловлена случайными причинами, очень мала — 4.10 в. Это с высокой достоверностью означает, что скорость эволюции белков не была постоянной, как этого можно быпо бы ожидать, исходи из предположения о пуассоновском характере процесса. Не исключено, однако, что скорости эволюции всех белков изменялись во времени пропорционально по отношению друг к другу, например вследствие- того, что скорость эволюции белков оказывается постоянной, если в качестве единицы времени выбрать поколение, а не год, Продолжительность же поколения может в процессе эволюции претерпевать изменения.
Для исследования этой возможности была проверена гипотеза, согласно которой скорость эволюции одного белка относи- 237 !00 д 75 с ь' 50 е 25 0 25 50 75 !00 !25 Миллионы лет эволюции тельно скорости эволюции другого остается постоянной во времени. Правдоподобность этой гипотезы лежит на границе достоверности (вероятность 0,06). Вероятность того, что все наблюдаемые изменения обусловлены случайными причинами, крайне мала и составляет 6 10 Полученные таким образом результаты имеют особую ценность, поскольку в работе не использовалось никаких палеонтологических датировок.Филогения строилась исключительно на основе данных о белках. Это максимизирует вероятность соответствия между' использованными данными и гипотезой о том, что скорость молекулярной эволюции была стохастически постоянной.
Несмотря на это, указанные данные не подтверждают гипотезы о пуассоновском характере процесса молекулярных изменений, т.е. о постоянстве их вероятности. Однако недавно Джон Гиллеспай и Чарлз Лэнгли показали, что данные, представленные в табл. 26.9, удовлетворяют. гипотезе о постоянстве скорости молекулярной эволюции, если отказаться от предположения о пуассоновском характере процесса и допустить, что варианса процесса больше, чем для соответствующего пуассоновского распределения. Независимо от того, является ли скорость молекулярной эволюции стохастически постоянной, ясно, что разброс значений скорости эволюции не очень велик.
Это значит, что генетические данные можно использовать в качестве эволюционных часов, хотя и не очень точных. Для то- 26. Виг)ообразование и макроэволюция Рис. 26.16. Накопление нуклеотидных замен в ходе эволюции. Мини- мальные значения числа нуклео- тидных замен были рассчитаны для всех возможных пар 17 видов млеко- питающих по паиным об аминокис- лотных последовательностях семи белков (цитохрома с, фибринопепти- дов А и В, а- и В-гемоглобинов, миоглобина и С-пептида инсулина).
На графике отложены числа нуклео- тидных замен, накопившиеся за вре- мя эволюции некоторых пар видов от их общего предка. Через начало координат и крайнюю правую гочку проведена прямая, которая соответ- ствует скорости появления 0,41 за- мены нуклеотндов за один миллион лет для семи перечисленных выше белков, рассматриваемых совместно. Большинство точек лежат рялом с прямой. Исключение составляют несколько точек ниже прямой в ле- вом нижнем углу, полученные при сравнении ряда приматов, у которых эволюция белков, по-видимому, про- исходила со скоростью ниже срел- ней.
(По И'.М. Епгй. 1и: Мо!есп!аг Ечо1пбоп, ед. Ьу Ей Ауа1а, б(папег, Вцпдег1апб, Маза., 1976, р. !60.) Эвоаюе(ия генетического мшпариала го чтобы избежать больших ошибок, необходимо использовать средние скорости эволюции по возможности большого числа белков на протяжении длительных промежутков времени. На рис. 2б.16 представлен график, на котором по оси ординат отложены суммарные данные по числу нуклеотидных замен в 7 белках у 17 видов млекопитающих, а по оси абсцисс-время в соответствии с палеонтологической датировкой точек дивергенцин филогенетического древа, Общая корреляция почти для всех филогенетических событий соблюдается вполне хорошо. Исключение составляют некоторые приматы, у которых скорость эволюции была значительно меньше средней.
Это отклонение (точкн в нижней левой части графика) может служить иллюстрацией важного положения: чем меньше время, отделяющее нас от дивергенции двух видов, тем вероятнее отклонения в оценке скорости эволюции от средне~о значения. Такая закономерность возникает просто вследствие того, что по мере увеличения времени, по которому производится усреднение, периоды быстрой и медленной эволюции взаимно сглаживаются Эволюция структурных и регуляторных генов Наши ближайшие сородичи — это шимпанзе н гориллы, обитающие в Африке, и орангутаны, встречающиеся в Азии.
Человек выделен в самостоятельное семейство класса млекопитающих — НопппЫае, тогда как шимпанзе, гориллы и орангутаны относятся к семейству РопйЫае. Более мелкие человекообразные обезьяны, обитающие в Азии,— гиббоны и сиаманги-образуют семейство Ну)оЬа(!чае. Выделение человека в этой системе классификации в самостоятельное семейство имеет под собой прочную биологическую основу. Как писал Джордж Гейлорд Симпсон, «человек (Ното) и в анатомическом, и в адаптивном отношениях коренным образом отличается от всех высших обезьян и справед- В«Лье ереввивеемме е человеком 0,680 0,732 0,689 0,710 0,386 0,312 0,373 0,347 1. Шимпанзе (Рап !гад!ае(усев) 2. Карликовый шцмцвцзе (Рап рапцеие) 3. Горилла (баг!Па дап!1а) 4.
Орвцгутвн е о-ва Суматра (Рапда Рудпюеш аЬей) 5. Оравгутвц с о-вв Борнео (Ровдо рудпюеиь рудтаеш) 6. Белорукий гиббон (Оу!оЬаеее !аг) 7. Одноцветный гиббон (Ну!аьаеев еопеа!аг) 8. Сиамвцг (дутрьа(вадик купе(аегу!ш) Средние значения по крупным человекообразным (1 — 5) по всем человекообразным (1-8) 0,705 0,350 0,489 0,429 0,333 0,716 0,847 1,099 0,702 х 0,009 0,595 ~ 0„055 0,354 ~ 0,013 0,554 й 0,105 Таблица 26.10, Генетическая дифференциация между человеком и человекообразными обезьянами. Генетическое сходство 1 и генетическое расстояние )7 рассчитаны по 23 здектрофоретцческя исследованным докусвм. (По Ь, Е ивисе, Кл'.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
