Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Пусть А и  — две раз- личные популяции, а К-локус, в отноше- нии которого популяции полиморфны по различным аллелям. Обозначим ча- стоты соответствующих аллелей в попу- ляции А символами а„а„иэ и т.д., а в популяции  — Ь„Ь2, Ь, и т.д. Генетиче- ское сходство между этими двумя попу- ляциями по данному покусу оценивается величиной 1к, определяемой по формуле 1к= 'р'2. 2Ю где символ „'ь означает суммирование; аА представляет собой произведения а,Ь„ а,Ь,, а,Ь, и т.д.; аб означает а,, а2, 2 2 2 а, 'и т.д., а Ь',— Ь2 Ь2, Ь2 и т.д. Формула для 1я залает вероятность того, что два аллеля, взятые из разных популяций, окажутся тождественными.
Рассмотрим простой пример. Предпо- ложим сначала, что обе популяции моно- морфны по одному и тому же аллелю, т.е. он представлен с частотой, равной единице, в обеих популяциях. Тогда а, = = 1 и Ь, = 1; следовательно, 1.1 1 12 12 То обстоятельство, что 1к= 1, указывает на генетическую тождественность популяций в отношении этого покуса. Предположим теперь, что обе популяции мономорфны, но по разным аллелям рассматриваемого покуса, так что а, = 1, Ь,=О, а,=О и Ь2=1. Следовательно, Это означает, что в отношении рассматриваемого покуса популяции не имеют между собой ничего общего. Рассмотрим теперь случай, когда обе популяции полиморфны по двум аллелям, а соответствующие частоты равны: а, = 0,2, и, = 0,8(а, + аэ = 1) и Ь, = 0,7, Ь2 = 0,3 (Ь, + Ь, = 1).
Тогда (0,2.0,7)+(0,8 0,3) 1к- -0,805. 0,14+ 0,24 Об,бб 0,58 5 5 85 "5 цей, как и следовало ожидать, поскольку обе популяции содержат одни и те же вплели, но с разными частотами. Для оценки степени генетической дифференциации двух популяций необходимо знать частоты аллелей нескольких покусов. Пусть 1, = ,'ГаА, 1, = ~ а~, и 1, = ~.Ь,'.
Тогда генетическое сходство (1) и генетическое расстояние (Р) между двумя популяпдями можно оценить по формулам, которые предложил М. Ней: Р = — 1и 1. 1010 Предположим, что три рассмотренных выше примера описывают различия между двумя популяциями по трем различным покусам.
Тогда 1+ О+ 0,38 1„0= 3 гго Эволюция генетического материала Генетические изменения и филогения: гибридизация ДНК Виды — это репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие поэтому независимо друг от друга. В силу такой независимой эволюции виды с течением времени, вероятно, должны все более расходиться между собой в генетическом отношении. В начале этой главы отмечалось, что степень генетических различий, достигнутых между отдельными ветвями филогенетического древа, может служить мерой генетической дифференциапии существующих ныне видов.
Более того, по степени генетической дифференциации различных видов можно восстановить само филогенетическое древо, если оно не известно. Это возможно потому, что эволюция-процесс постепенный, и, следовательно, у генетически сходных видов их общий предок скорее всего существовал и в менее отдаленном прошлом, чем у видов, более сильно различающихся в генетическом отношении. Степень генетической дифференциации между видами можно оценить либо прямым путем, исследуя нуклеотидные последовательности генов, либо косвенным образом, определяя аминокислотные последовательности белков, кодируемых структурными генами. Существуют и некоторые другие методы, позволяющие оценить накопившиеся в процессе эволюции генетические изменения: гибридизация ДНК, электрофорез, иммунологический анализ, Метод, позволяющий оценить степень общего сходства ДНК у различных организмов,— это гибридизация ДНК.
«Расплавленнаяв (т.е. диссоциированная) ДНК, меченная радиоактивными изотопами, после фракционирования может взаимодействовать с ДНК другого вида. Гомологичные последовательности при этом гибридизуются с образованием двухцепочечных комплексов (дуплексов). Количество прореагировавшей таким образом ДНК позволяет оценить долю гомологияных учаспсов в молекулах ДНК сравниваемых видов.
Обычно при этом сперва удаляются фракции высокоповторяющейся ДНК, так что сравнивают лишь уникальные последовательности. Последовательности, образующие дуплексы, не обязательно комплементарны по всем нуклеотидам. Долю некомплементарных пар нуклеотидов в межвидовых дуплексах ДНК можно определить по скорости разделения цепей ДНК в дуплексах при повышении температуры. Для этого используется величина Т„характеризующая термостабильность ДНК.
Она представляет собой температуру, при которой диссоциирует 50)', двухцепочечной ДНК (рис. 26.5). Разность (ЬТ) между значениями Т, гибридных и контрольных молекул ДНК, равная 1'С, соответствует примерно 1г,' некомплементарных пар нуклеотидов. Результаты, полученные при сравнении ДНК различных приматов с ДНК человека и зе- Это означает, что за время раздельной эволюции двух популяций в каждых 100 локусах в среднем произошло 64,4 аллельной замены (0,64 замены на один локус). Чтобы с приемлемой точностью оценить генетическую дифференциацию двух популяций, необходимо использовать более трех покусов, но трех локусов достаточно, чтобы понять, каким образом рассчитываются значения генетического сходства и генетического расстояния.
26. Видообразовоние и макрозволюиил 221 100 -к Ж 80 в 60 х Вн 40 зг о ю 20 о и 0 60 70 80 90 100 Температура,'С дпк Вкл зеленой мартышка человека 9,6 9,6 9,6 о 3,5 16,5 42,0 Человек Шимпанзе Гиббон Зеленая мартышка Макак-резус Капуцин Галаго 0 2,4 5,3 9,5 15.8 42,0 леной мартышки (табл. 26.5), дают возможность оценить долю нуклео- тидных пар, в которых в процессе эволюции приматов произошли замены оснований (рис. 26.6). Филогении аминокислотных последовательностей Цитохром с — это белок, принимающий участие в процессах клеточного дыхания; он обнаружен в митохондриях животных и растений.
Последовательности аминокислот в цитохроме с человека, макака-резуса Рнс. 26.5. Термоста- бильность гибридных дуплексов ДНК, в ко- торьж одна цепь про- исходит нз ДНК Ргоюрййа те!анодонег, а другая-нз ДНК ви- да, обозначенного на графике. Температура плавления негнбрндиой ДНК равна 78'С, ги- бридной ДНК Р. те!олодазгег,'Р. зкен!ат-75'С, а ги- бридной ДНК Р. те1алоданег)Р. !илеЬгн-65'С. Посколь- ку 6Т„равная 1'С, соответствует пример- но 1;.( некомплемен- тарных нуклеотндных пар, доля нуклео- тидных пар, по ко- торым различаются ДНК Р. вне!алоданег и Р. гцти!анз, соста- вляет примерно 3;, а соответствующая величина для Р. те1алодозгег н Р.
)илеьг(з-13У,. (По С.Р. (л!и(, В.Х МсСаг- гйу, 1968, Пепе!!сз, 60, 303.) Таблица 26.5. Доля (;.',) иуклеотндных различий между ДНК различных приматов н ДНК человека н зеленой мартышки, (По Р.Е. Кайле, У.А. Сййсол, В.Н. Ноуег, 1972, 1. Нцшап Еко!., 1, 627.) 1,1 145 1,20 Шимпанзе 1,4 — Гиббон 2,55 1,1 .— — ' — Макак-резус Зеленая 18 мартышка 8,2 "— — Капуцин 4,45 12гв 1 ) ! ( ††.
Галаго 21,0 Рис. 26.6. Филогения некоторых видов приматов, основанная на данных по термостабильности гибридных дуплексов ДНК. Числа указывают процентную долю нуклеотидных замен в соответствующих ветвях филогенетического древа. (По ГГ,Е. Кобие, ХА. СЫпзго, В.уу.
Ноуег, 1972, Е Ншпап Ето!., 1, 627.) 1-8 9 10 20 С!у-Атр-Ча!-С1и — Ьуа — С!у — (.уа — Ьуа — Ие -РЬе- Ие -МетМакак-Розус — С(у-Аар-Ча!-61и-Ьуа-6!у-Ьуа-Ьуа- Ие — РЬе — Пе -МетЛошадв — 61у-Азр-Ча1-61и-Ьуа-6!у-Ьуа-Ьуа- Пе -РЬе-Яффф- 21 30 40 Ьуа -Суа- 5ег -С!п-Суз- Ни-ТЬг- Ча(-С1и- Ьуа -С!у — Сту — Ьуа — НЫ вЂ” ! уа-ТЬг-Я у- Рго -А за-1еиЬуз-Суа-5ег-6(п-Суа-Н1а-ТЬг-Ча1-61и-Ьуа-С!у-61у-Ьуа-НП-Ьуа-ТЬг-61у-Рго-Аап-(аиЬуа-Суа-П!П((у-С!п-Суа-Н!а-ТЬг-Ча1-61и-Ьтч-61у-С!у-Ьуа-Н!а-Ьуа-ТЬг-61у-Рте-Атп-(еи- 81 70 80 Ьуя-Аап-Ьуа-61у- Ие Щ-Ттр-6(у-6!и-Аар-ТЬг — 1ли-М~г-61и-Туг-(аи-61и-Азп-Р о — ЬутЬуа-Аап-1уа-61у- Ие -ТЬг-Тгр-61у-С!и-Аар-ТЬг-(аи-Мет-61и-Тут-(еи-61и — Аап — Рго-1узЬуз-Аап-Ьуа-61у- Пе -ТЬг-Ттрн !ПП-61и.фф-ТЬг-Ьеи-Мет-61и-Туг-(еи-61и-дап-рте-Ьуа- 81 90 100 Ьуа-Туг- Ие -Рго-6!у-ТЬг-Ьуа-Мет- Пе -РЬе — Ча)-6(у- Ие — Ьуа-Ьуа-! уз-6(и-С!и-Атв-А!аЬуа-Туг- Ие -Рте-617-ТЬг-Ьуа-Мет- Ие -РЬе-Ча!-С!у- Ие — Ьуа- Ьуз-Ьуа-61и-6!и-Атв-А!аЬуз-Туг- Ие — Рго-С!у-ТЬг-Ьуа-Мет- Ие-РЬефф-61у- Ие — Ьуз-Ьуа-Ьуа-Щ С(и-Агв-.ПЙ!95- ыо шг Ие -А!а-Туг-(аи-Ьуа-Ьуз-А1а-ТЬг-Аап-С!и Пе -А!а-Туг-Ьеи-Ьуз-Ьуа-А1а-ТЬт-Аап-С!и Ие -А!а-Туг-Ьеи-Ьуа — Ьуа-А!а-7Ьг-Аап-61и Рис.
26.7. Первичная структура цитохрома с у человека, макака-резуса и лошади. У этих видов цитохром с состоит из 104 аминокислот (положения 9-1!2; аминокислоты в положениях 1-3 имеются у бактерий, пшеницы и других организмов, но не у млекопитающих. Различия в аминокислотных последовательностях цитохрома с этих трех видов выделены цветом (см. табл. 26.6). 101 Аар-(еи- Аар-(аи- Аар-1еи- 41 50 60 Н!а-61у-(еи-РЬе-6(у-Агв-Ьуз-ТЬг-С!у-Снап-А!а-Рго-6!у-Туг-бег-Туг-ТЬг — А1а-А(а-АшН!а-61у-Ьеи-РЬе-6(у-Агв-Ьуа — ТЬг-С!у-С1п — А!а-Рго-Яу-Туг-бег-Туг — ТЬг-А!а-А14-АапН(з-6)у-(ли-РЬе-6(у — Атв — Ьуа-ТЬг-6!у-Яп-А!а-Рте-С!у-П(ПИЩА — Туг-ТЬгчП(((П А!а-Аап- 225 26.
Видообразояание и макроэяалюция Твблнця 2б.б. Число различий в вминокислотных последовательностях (выше диагонали) молекул цитохрома с у человека, макакарезусв и лощади и число минимально необходимых лля этого замен нуклеотидов в ДНК (под диагональю). Цитохром с этих организмов состоит из 104 аминокислот (см. рис. 26Л) Человек Макак-резус Лошяэь Человек Макак-резус Лошадь 12 11 ! !5 14 1(!) Человек о(о) Макак-резус Лошадь Время — -> Рис. 26.8. Анагенетические изменения в эволюции цитохромв с человека, ма- кака-резусв и лошади.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
