Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 46

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 46)

Какой процесс (нли процессы) от- ветствен за изменение неравновесности по сцеплению в ряду поколений? Рассчитайте неравновесность по сцеплению е(. 25.15. Экспериментальная популяция ячменя (Оотг)еинк ои(Вате) была получена перекрестным опылением 30 разновидностей ячменя из разных частей света. Затем эта популяция была предоставлена самой себе и размножалась путем естественного самоопыления. Исследовались частоты аллелей в двух покусах, копирующих эстеразы. В каждом локусе присутствовали по два аллеля (1 и 2). Частоты гамет в трех поколениях оказались следующими (в каждом поколении было проанализировано по несколько тысяч гамет): ВИДООбРаЗОВаНИЕ и макроэволюция Анагенез и кладогенез Эволюцию можно рассматривать как процесс, имеющий два измерения: 1) айлгенез, или эволюция организмов в каком-то одном направлении и 2) кладогелез, нли увеличение разнообразия организмов. Постепенное накопление изменений у организмов одной линии, происходящее йа протяжении многих поколений, называется анагенетической эволюцией.

Эти изменения часто обусловлены естественным отбором, который способствует приспособлению организмов к физическим и биотическим изменениям окружающей среды. Когда одна эволюционная линия расщепляется на две или большее число линий, говорят о кладогенетической эволюции. Огромное разнообразие живых существ возникает в результате кладогенетнческой эволюции, обеспечивающей приспособление организмов к многочисленным экологическим нишам, т.е.

способам существования. Основной процесс кладогенетической эволюции-это видо- образование — 'процесс, приводящий к расщеплению одного вида на два "' илн 'более. В предцдупшх главах мы ))досматривали эволюцию, происходяшую в р~Делах вида; такую эволюцию'называют иногда мвкроэволю~~ией, т,е. «мелкомасштабной» эволюцией. Соответственно эволюцйя, протекающая на уровне более высоких систематических категорий, носит название макроэволюпии, т.е. «крупномасштабной» эволюции. Генетическое изучение макроэволюции стало возможным благодаря успехам молекулярной биологии. Классические методы менделевской генетики позволяют установить наличие генов ло расщеплению тех или иных признаков в потомстве от скрещивания особей, различающихся по этим признакам.

Однако межвидовые скрещивания обычно невозможны, и, даже когда они все-таки происходят, гибридное потомство, как правило, 203 2б. Видообразование и макроэволюцил С х 2 В Время — в- Рис. 26.1. Восстановление анагенети- ческой эволюции на основе кладоге- нетических данных. С и О-два со- временных вида, происходящие от общего прелкового вила В. Если суммарные генетические различия межлу С и О составляют х, то в первом приближении можно пред- положить, что в каждой из двух эво- люционных линий накопились поло- вина общих различий.

Время — в Рис. 26.2. Оценка анагенетических из- менений, происходящих в филогенезе трех современных вилов. оказывается нежизнеспособным или стерильным. В настоящее время генетическое сопоставление различных видов можно проводить путем прямого сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК изучаемых видов илн аминокислотных последонательностей белков, кодируемых этими ДНК.

На первый взгляд может показаться, что генетическое изучение анагенетической эволюции в принципе невозможно, поскольку для этого необходимо исследовать уже давно вымершие организмы. Белки и ДНК ископаемых остатков вымерших организмов, как правило, давно разложились. Однако информацию о процессах анагенеза дает исследование кладогенеза. Рассмотрим два современных вида, С и 12, происходящие от общего предкового вида В. Допустим, мы установили, что С и 12 различаются определенным числом (х) аминокислотных замен и каком-то белке, например в многлобине. Естественно предположить в первом приближении, что за время, прошедшее с момента разделения В на две эволюционные линии (С и В), в каждой из них накопилось по х/2 аминокислотных замен (рис.

26.1). Предположение о том, что в каждой из этих двух эволюционных линий произошли количественно одинаковые изменения, необязательно. Допустим, что наряду с видами С и О мы рассматриваем третий современный вид Е и что молекулы миоглобнна этих трех видов различаются определенным числом амннокислотных замен: С и 1л различаются по 4 аминокислотам, С и Š— по 11, а О и Š— по 9. Если филогенил (т.е.

эволюционная история) этих трех видов соответствует схеме, представленной на рнс. 26.2, то мы можем оценить число аминокислотных замен в каждой нз ее ветвей. Обозначим буквами х и у число аминокислот, по которым отличаипся соответственно В от С и В от )э, а буквой г — общее число аминокислот, по которым отличаются А от В и А от Е. Эволюция геневшческого материала 204 Тогда мы имеем систему следуюших трех уравнений: х+у=4, х + г = 11, у+г=9.

Вычитая третье уравнение из второго, получаем х — у= 2. Складывая это уравнение с первым, находим 2х=6 или х= 3. Отсюда г= 11 — х= 8. у=4 †х, Процедура расчетов становится более сложной, когда одновременно рассматривается много современных видов, однако основная идея оценки анагенетнческих изменений по кладогенетическим остается той же самой. Неизбежная трудность при таком анализе состоит в том, что некоторые аминокислотные замены (скажем, замена лейцина на пролин) маскируются реципрокными, т.е. происходящими в противоположном направлении, заменами (в данном примере заменой пролина на лейцин в том же положении амннокислотной цепи) и потому могут остаться незамеченными. Та же проблема возникает и при анализе нуклеотидных последовательностей ДНК.

Здесь мы не будем обсуждать методы, которые применяются для корректировки анализа с внесением поправки на такие «скрытые» замены. Выше мы предположили, что схема филогенеза нам была заранее известна (рис. 26.2). Однако на самом деле результаты исследований ДНК и белков можно использовать для реконструкции филогений в тех случаях, когда нет других источников информации или когда палеонтологические и иные данные допускают различное толкование. Поскольку между С и О намного меньше различий, чем между любым из этих видов и Е, можно предположить, что виды С и О возникли путем дивергенции позднее, чем вид Е. Таким образом, мы приходим к той же филогении, которая изображена на рис.

26.2. Реконструкция филогеиий не вполне надежна в тех случаях, когда она основана на результатах анализа амннокислотной последовательности какого-то одного белка или нуклеотидной последовательности ДНК, коднрующей этот белок, так кдк в одних ветвях эволюции замены могли происходить чаще, чем в других, или в иное время. Однако данные, полученные при исследовании целого ряда белков у многих видов, обычно приводят к филогег ниям, хорошо соответствующим филогениям, реконструированным на основе морфологических и палеонтологических данных. Концепция вида У организмов, размножающихся половым путем, вид — это группа скрешивающихся между собой природных популяций, репродуктивна изолированная от других таких же групп.

Вид предсгавляет собой природную систему, определяемую на основе потенциальной способности ее членов 26. Видообразоеание и макроэеолюция 205 скрещиваться между собой, Эта способность к скрещиванию имеет важное эволюционное значение, так как позволяет выделить вид как дискрйтнуго и независимую единицу эволюции.

Рассмотрим адаптивную мутацию или какое-либо иное генетическое изменение, возникшее у одной особи. На протяжении многих поколений это изменение путем естественного отбора может распространиться на всех членов данного вида, но не особей других видов, То же самое можно сформулировать иначе: все особи данного вида образуют единый генофонд, существующий отдельно от генофондов других видов.

Вследствие репродуктивной изоляции генофонды различных видов эволюционируют независимо друг от друга. Репродуктивная изоляция видов, размножающихся половым путем, служит критерием видообразования. Предковый вид превращается в два новых вида, когда совокупность скрещивающихся между собой популяций распадается на две репродуктивно изолированные совокупности. Не удивительно, что репродуктивная изоляция используется как основной критерий определения вида †ве именно она позволяет гено- фондам видов эволюционировать независимо друг от друга. Биологические особенности организмов, предотвращающие скрещивания между представителями разных видов, называются ренрадуктиеными изолирующими механизмами (РИМ).

Классификация РИМ представлена в табл. 26.1. Репродуктивные изолирующие механизмы можно разбить на презиготические и постзиготические. Преэиготические РИМ препятствуют гибридизации между представителями различных популяций и тем самым предотвращает образование гибридных зигот. Постзиготические РИМ понижают жизнеспособность или плодовитость гибридов. Презиготические и постзиготические РИМ служат одной цели: они не допускают обмена генами между популяциями. Однако эти механизмы имеют одно важное различие: непроизводительная Таблица 26.1. Классификация репродуктивных изолирующих механизмов (РИМ) '1. Презиготические РИМ, предотвращающие образование гибридных зигот. а.

Характеристики

Список файлов книги