Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Если принять во внимание, что повсеместно полиморфнымн являются девять сайтов, то число возможных гаплотипов составляет 2' = 512. В действительности большинство теоретически возможных гаплотипов никогда не встречалось. Широко распространены лишь девять гаплотипов, причем частота каждого из них много болыпе, чем того следовало ожидать, исходя из предположения о случайных комбинациях различных вариантов сайтов, Дело обстоит следующим образом. Последовательность в целом можно рассматривать как состоящую из двух частей: 5', включающей гены а, у, "у и фр! с их фланкирующими после- В гл. 23 было показано, что равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение случайного скрещивания.
Однако, когда одновременно рассматриваются два локуса, это уже не так. Если частота рекомбинации между двумя локусами равна с, то значение неравновесности по сцеплению Ы убывает на величину сЫ в каждом поколении случайного скрещивания (при отсутствии отбора). Таким образом, если в исходном поколении неравновесность по сцеплению равна Ио, то в следующем поколении = (1 с)г(о. При наличии двух несцепленных локусов с = 0,5 и значение неравновесности по сцеплению в каждом поколении случайного скрещивания уменьшается вдвое.
Когда с ( 0,5, приближение к равновесию происходит медленнее. Например, если частота рекомбинаций равна 0,1, значение д в каждом последующем поколении будет составлять 90;г его значения в предыдущем поколении. Процесс приближения к состоянию равновесия при случайном скрещивании и различных значениях с графически изображен на рнс. 25.10. Эволюция генетического материала от лг 66, 6 т тм фф 1 35 19 12 типы последовательности 3'-учасгка обозначены буквами А, В и С Соче- тание различных «цифр» и «букв» случайно: между двумя участками последовательности расположена «го- рячая точка» рекомбинаций.
(По Н.Н. Кагагюл ег. а1. 1п: Ево!ийоп о( Пепел аид Ргоге)па, еб. Ьу М. Ые( аид й.К. Коейп, 811иаиег, Яиибег)аид, Маял., 1983, р. 141.) Таблица 25.6. Гены семейства (1-глобинов человека. Наблюдаемые и теоретически ожидаемые частоты девяти распространенных гаплотипов. Любой гаплотип включает две составные части; 5' н 3', каждая из которых представлена тремя широко распространенными типами последовательности. Теоретически ожидаемые частоты гаплотипов (в скобках) вычислялись в предположении, что различные 3с и 5'-последовательности сочетаются случайно Частота 5ьлоследоаатвльисствй Частота Зьлсслв- доаатвльисствй 1 0,66 2 0,16 3 0,12 0,35 (0,33) О,!9 (0,18) 0,12 (0,11) А 0,50 В 0,28 С 0,16 0,09 (0,08) 0,05 (0,04) 0,02 (0,03) 0,06 (0,06) 0,02 (0,03) 0,02 (0,02) Рнс.
25.11. В популяциях человека широко представлены 9 гаплотипов семейства (3-глобинов. Можно выделить два больших сегмента в последовательности: 5чучасгок включает гены а, оу, дт и 9(); Зиучасток состоит из гена () и фланкируюшей последовательности длиной 18 т.п.н. Три распространенных типа последовательности 5чучастка обозначены цифрами 1, 2 н 3; распространенные довательностямн, и 3', включающей )3-ген н фланкирующую последова- тельносп длиной 18 т.п.н. на 3'-конце. Ген 8 расположен в промежу- точном участке, и в нем полнморфных сайгон иет. Каждая из двух описанных частей последовательности представлена всего лишь в трех сравнительно широко распространенных вариантах, хотя теоретически 185 25. Иибридииг, коадалтацил и дифференциация их может быть много больше.
(Например, 3'-участок включает 5 полиморфиых сайтов и, следовательно, теоретически возможно 2'-32 варианта последовательностей.) Каждый из часто встречающихся вариантов последовательностей представлен в популяциях с частотой, много большей теоретически ожидаемой на основе представления о случайных сочетаниях различных вариантов сайтов. Однако варианты 5'- и 3'-частей последовательности комбинируют друг с другом случайно (табл.
25.6). Таким образом, существует сильная неравновесность по сцеплению между различными вариантами сайгон внутри каждого из двух больших участков последовательности, но не между вариантами сайтов в различных частях последовательности. Супергены Рекомбинации уменьшают неравновесность по сцеплению, Вероятность сохранения благоприятных сочетаний аллелей в состоянии, неравновесном по сцеплению, возрастает, следовательно, при снижении частоты рекомбннаций между соответствующими покусами. Это может быть достигнуто в результате транслокаций или инверсий. Предположим, что два покуса, А и В, расположены в разных хромосомах.
В результате транслокации они могут оказаться в одной хромосоме. Предположим теперь, что эти покусы, находюциеся в одной хромосоме, разделены локусами, которые мы обозначим Гб... МХ, так что последовательность генов в хромосоме можно представить в вице ... Арб ... МЖВ... Инверсия, захватывающая участок Гб ... М)ЦВ, приводит к тому, что локусы А н В оказываются рядом друг с другом. Новая последовательность генов будет иметь вид ...АВ)ЦМ...ОГ...
Если отбор благоприятствует неравновесности по сцеплению, то он будет благоприятствовать также хромосомным перестройкам, усиливающим сцепление между локусами. Для обозначения нескольких тесно сцепленных локусов, влияющих на какой-то один признак илн на целую серию взаимосвязанных признаков, используется термин суиерген. У первоцвета и других видов рода Ргиии1а обнаружен суперген, ответственный за определение двух фенотипов цветка, известных под названием «игольчатый» и «бахромчатый» (рис.
25.12). Этот полиморфизм был подробно описан еще Дарвином в 1877 г.и потому хорошо известен. Игольчатый фенотип характеризуется наличием удлиненного столбика над завязью. Рыльце пестика при этом оказывается на одном уровне с зевом венчика. Пыльники доходят лишь до половины длины трубки венчика. Бахромчатый фенотип отличается коротким столбиком с рыльцем, находящимся на половине длины трубки венчика; тычинки же, наоборот, настолько длинные, что пыльники расположены в зеве венчика.
Игольчатый и бахромчатый фенотипы различаются также и по некоторым другим признахам, таким, как форма рыльца пестика н размер пыльцевых зерен. Кроме того, между ними существуют и физиологические различия: пыльца короткостолбиковых цветков лучше опыляет длииностолбиковые цветки и, наоборот, опыление оказывается более ус- Эволюция генетического материала ис осоти стика ыльник Столбик Рис. 25.12. Два фенотнпа первоцвета Ргиии1а о)у)сгва)гк. А.
«Игольчатый» фенотвп характеризуется длинным столбиком пестика н низко расположенными пыльниками. Б. «Бахромчатый» фенотип соответствует короткому столбику пестика и высоко прикрепленным пыльником. Такое расположение пестика и тычинок облегчает перекрестное опыление растений, имеющих этв два феаотипа. пешным, если пыльца длинностолбнковых цветков попадает на рыльца короткостолбиковых. Такой тип полиморфизма называется гетеростилией (что означает «разностолбиковость»). Гетеростилия способствует перекрестному опылению, которое осуществляется насекомыми, посещающими цветки обоих типов.
Пыльца цветков одного типа прилипает к тем участкам тела насекомого, которые соприкасаются с рыльцем пестика цветков другого типа. Физиологические различия еше больше повышают вероятность перекрестного опыления. Игольчатый н бахромчатый фенотипы, как правило, наследуются так, как если бы они контролировались генами одного локуса, содержащего два аллеля: 5, определяюшнй бахромчатый тип, доминирует над х, определяющим игольчатый тип. Короткостолбиковые растения, однако, обычно гетерозиготны (Яв); при самоопыленнн нли скрещивании с такими же растениями они дают потомство длинностолбиковых и коротко- столбиковых растений в отношении 3:1, т.е.
получается типичное менделевское расщепление. Длинностолбиковые растения гомозиготны (хв) и при самоопылении или перекрестном опылении растениями того же типа дают пыльцу только «игольчатого» типа. В природе в большинстве случаев происходит перекрестное опыление между растениями разных типов и в потомстве происходит расщепление по данному признаку в отношении 1: 1. В природных популяциях растения обоих типов обычно встречаются приблизительно с одинаковой частотой. Однако в действительности набор признаков, характерных для длинностолбиковых и короткостолбиковых растений, определяется не одним геном, а несколькими тесно сцепленными генами, образующими суперген.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
