Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 37
Текст из файла (страница 37)
'чдйеу, )Че»с 'г'ог)с. Во!сад)ю В. (1958). Ва1апсесс ро1уиюгр)йяп !и 7ЬЬе те!каса!а, а таппе сорероф Ечо1тюп, 12, 358-364. Воад Р. т., станс Р. и. (1981). 1псепве па!ига! ве1ес6оп си а рори1а6оп оГ Гуаг»чп'в йпсЬев (беоврсбпае) т сйе Оа1араяов, Бскпсе, 214, 82-85. Сьат)езсчотсб В. (19711 Бе!ессюп (и бепвйуге8и!асеб роро!абопв, Есо!о8у, 52, 4692474. Кесс1есчеИ Н.В.Р. (1961).
ТЬе рЬепотепоп оГ !обив!па! гие1аи!яп ш сЬе 1.ериорсега, Апик Веч. Ел!от., 6, 245 — 262. Коуаиа К., Уатбтоидь К.М. (1967). РгесСиепсус)ерепбепс ве!есноп ас сЬе еяегаве-б 1осив !и Ртозорййа те1аподазгет, Ргос. )Час!. Асай Бсь СГБА, 57, 645-649. !.звотса КС., Мосте У.А., Рточгна И'.В., Дарвиновская приспособленность (отиосительная приспособленность) Естественный отбор Компоненты приспособленности 24.1. Используя обобщенное выражение для Ас), приведенное в табл. 24.14, и значения относительных приспособленностей из табл. 24.4, 24.8, 24.9, 24.10 Эволюция генетического материала 24.
Естественный отбор 165 Ьеги!аг!а составляет единицу для темной формы (РВ и !гй) и 0,47 для светлой формы (й!). В какой-то момент частоты аллелей равны р= 0,40 (аллель !3) и =0,60 (аллель г!). Подставьте соответствующие значения в первую и вторую строки табл. 24.4 и получите численные значения для всех выражений в третьей, четвертой и пятой строках таблицы. Пусть теперь частоты аллелей равны 1) р=0,10, 9=0,90 и 2) р=0,90, 9=0,10. Рассчитайте соответствующие значения о9 и сравните их между собой и со значениями, полученными в первой части этой задачи.
24.3. В индустриальном районе, где установлен строгий контроль над промышленным загрязнением атмосферы, приспособленности бабочек Выгон Ьеги!аца составляют единицу для светлой формы и 0,47-для темной. Рассчитайте изменение частоты аллеля за одно поколение Лр, если исходная частота аллеля равна 1) р = 0,40; 2) р = 0,10 н 3) р=0,90. 24.4. Предположим, что'в данном покусе гетерозиготы обладают приспособленносп ю, промежуточной между приспособленностями гомозигот, но не равной (как в табл.
24.9) их среднеарифметическому. Другими словами, приспособленность гетерознгот равна 1 — Ьл, где Ь вЂ некотор положительное число между нулем и единицей. Выведите выражение для о9-изменения частоты аллелей за одно поколение отбора. 24.5. Люди с аллелем серповидноклеточности могут быть идентифицированы с помощью соответствующей методики, поскольку их эритроциты при понижении содержания кислорода в крови принимают характерную серповидную форму. Это относится как к гомозиготам НЯНЬ~, так и к гетерозиготам НЬ~НЬ, Я хотя у последних признак серповидноклеточности выражен в меньшей степени. Можно ли считать аллель НЬ~ доминантным в отношении серповидноклеточности? В районах, где малярия, вызываемая Р!ттойит )и!с!рагит, отсутствует, гетерозиготы обладают такой же приспособленностью, как и нормальные гомозиготы НЬ НЬ, а гомозиготы по А А аллелю НЬ характеризуются низкой приспособленностью.
Можно ли считать аллель НЬ доминантным в отношении х приспособленности в районах, где малярия отсутствует? Как обстоит дело в районах, где распространена малярия, вызываемая Р. ~а!с!рают? 24.6. Ретинобластомой называется обусловленное домннантным аллелем наследственное заболевание, приводящее при отсутствии лечения к смерти в раннем возрасте. Предположим, что частота мутационного возникновения аллеля ретинобластомы равна 10 '. Какова равновесная частота аллеля в популяции при отсутствии лечения? 24.7. Предположим, что частота возникновения рецессивного летального аллеля, например обусловливающего болезнь Тая †Сак, равна 10 '. Какова равновесная частота аллеля? Сравните ответы к этой и предыдущей задачам.
24.8. Некоторый аллель в гомозиготном состоянии вызывает стерильность как самцов, так и самок, а в гетерозиготном состоянии не проявляется. Частота гомозигот в природной популяции составляет 1 на 1000. Исходя из того, что в популяции существует равновесие Харди — Вайнберга, определите частоту гетерозигот. Каковы будут равновесные частоты стерильных особей и гетерозигот, если темп мутирования удвоится? 24.9. Равновесная частота данного летального рецессивного аллеля в случайно скрещивающейся популяции мышей равна 0,333. Каковы приспособленности всех трех генотицов? 24.10.
Морские веслоногие рачки ТиЬе ге<иси!ага хорошо разводятся в морской воде в лабораторных условиях, хотя смертность личинок довольно высока, особенно при высокой плотности попу-' ляции. Производилось скрещивание гетерозигот Р "гвэ по двум кодоминантным аллелям, ответственным за различия в окраске рачков, при высокой и низкой плотностях популяции. Число достигших половозрелости потомков в поколении Р, было следующим: 166 Число мук Низкая Высокая 1 160 2 360 Плотноеть Гг и К 1' 1' г' Всего и г' г' м м м 904 2023 912 3839 353 1069 329 1751 Каковы относительные приспособленности (выживаемости) генотипов при низкой и высокой плотностях популяции? 24.11. В лабораторной популяции дрозофил в локусе Еж-6, кодирующем фермент зстеразу, присутствуют два аллеля, Еэоб и Еэс-6".
В культуру помещали личинок первого возраста с тремя генотипами и подсчитывали число вылетевших взрослых мух. В двух опытах были получены следующие результаты: Эеолкгиия генетического материала Число личинок Опыт УУ 55 55 480 360 80 240 90 480 160 90 240 80 Каковы приспособленности каждого генотипа в обоих опытах, если считать, что они полностью определяются выживаемостью личинок? Может ли, по вашему мнению, в популяции существовать устойчивое полиморфное равновесие; если да, то каковы будут равновесные частоты? Инбридинг, коадаптация и географическая дифференциация Коэффициент инбридинга Закон Харди — Вайнберга действует только тогда, когда скрешнванне случайно, т.е.
когда вероятность скрешнвания между двумя генотипами равна произведению нх частот. О случайном скрещивании речь шла в двух предыдущих главах. В тех случаях, когда скрешнванне неслучайно, т.е. особи с определенными генотипами (сходными нлн различными) спариваются между собой чаще, чем этого следует ожидать на основе случайности, говорят об ассораавивном скрещивании. Ассортатнвное скрешнванне само по себе не изменяет частот генов, но изменяет частоты генотипов.
Если вероятность скрещивания между сходными генотипами больше случайной, то частота гомознгот будет повышаться; еслн эта вероятность меныпе случайной, то частота гомознгот будет понижаться. Вообще если известна система скрещивакил, т.е. мы знаем вероятности различных типов скрещивания, то по частотам генотипов в данном поколении можно рассчитать нх частоты в следующем поколении. Особенно интересную форму ассортатнвного скрешнвання представляет собой,инб~идинг, прнЗкотором скрешнвання между родственными особями происходят чаще, чем можно было бы ожидать на основе случайносгн.
Поскольку родственные особи в генетнческом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве организмы, ннбрндннг ведет к повышению частоты гомознгот н снижению частоты гетерознгот по сравнению с теоретически ожидаемой прн случайном скрешнваннн, хотя н не изменяет частот аллелей.
Самым крайним случаем ннбрндннга является санооллодотворение, нлн самоопыленне,— форма размножения, широко распространенная в некоторых группах растений. Инбрндннг часто применяется в садоводстве н в животновод- Эволюция генетического материала Таблица 25,1. Реэультаты самоопыпепня в популяции, исходно состоящей иэ одних гетероэвгот Аа Частоты генотипов Частота а Поколение Ао ое 0 1 0 0 0,5 1/4 1/2 1/4 1/4 0,5 3/8 1/4 3/8 3/4 0,5 7/1 б 1 /8 7/1 б 7/8 0,5 (1/2)" 1 — (1/2)"/2 1 — (1/2)" 0,5 0 !Д 1 0,5 1 — (112)" /2 1/2 стае.
В человеческой популяции (так же, как и в популяциях любых других организмов) инбридинг повышает частоту проявления вредных рецессивных аллелей. Мерой генетических последствий инбридиига служит коэфй)ициент инбрийинга, представляющий собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном покусе' окажутся два аллеля, идентичные по происхождению, т.е. точные копии аллеля, находившегося в генотипе одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествовавших поколений. Два аллеля с одинаковой нуклеотидной последовательностью ДНК идентичны по структуре (или по состоянию), но не обязательно идентичны по происхождению, поскольку они могли быть унаследованы от предков, не состоящих между собой в родстве. Коэффициент инбрндинга обычно обозначается буквой Г.
Результаты инбридинга в случае самоопыления были проанализированы еше Менделем, который рассчитал, что потомство гетерозиготы Аа после л поколений самоопыления состоит из гомозигот и гетерозигот в отношении (2" — !): 1 (табл. 25.1). В первом поколении после само- опыления гетерозиготы появляется равное число гетерозигот (Аа) и гомозигот (АА или аа). Два аллеля, присутствующие в генотипе гетерозигот, явно не идентичны по происхождению. Однако у гомозигот оба аллеля идентичны по происхождению, поскольку представляют собой копии одного и того же гена (А или а) в генотипе родителя, размножаюецегося путем самоопыления. Таким образом, доля особей, несущих в первом поколении самоопыления по два идентичных по происхождению аллеля, равна обшей частоте гомозигот в популяции, т.е. 1/2, и, следовательно, коэффициент инбридинга Г= 1/2.
В следующем поколении потомство самоопыляющихся гомозигот состоит из одних гомознгот, у которых вплели идентичны по происхождению. Следовательно, в потомстве гомозигот доля идентичных по происхождению аллелей, равная 1/2, сохраняется во всех последующих поколениях самоопыления, а по популяции в целом с каждым новым поколением увеличивается за счет самоопыления гетерозигот. Во втором поколении самоопыления половину потомства гетерозигот опять составляют гомозиготы с аллелямн, идентичными по происхождению. 25. Иибридииг, коадапвацил и дифферепциацил 1б9 Рис. 25.1. Родословная потомства от скрещивания между братом и се- строй.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
