Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 32
Текст из файла (страница 32)
независимыми от частот аллелей, плотности популяции и каких-либо иных факторов. Частотно-зависимый отбор, т.е. ситуация, когда приспособленности являются аллелей, будет рассмотрен позднее. Частотно-зависимый отбор, так же как и отбор в пользу гетерозигот, может приводить к устойчивому полиморфному равновесию. 24. Есеесевеииый оебор 141 агирует на возмущение). Неуотоячиеое ~( )' уотоячиеое Безрезиичиое Рнс. 24.1. Равновесие трех типов. Шарик, иынеденный нз состояния устойчивого (слева) н неустойчивого (посредине) равновесия н предоставленный само му себе, движется а направлениях, указанных стрелками. В случае безразлнч ного равновесия (справа) шарик остается там, где он оказался после воздействия на него внешней силы. Система находится в равновесии, если ее состояние не изменяется без вмешательства внешних сил.
Равновесие может бьггь устойчивым, неустойчивым и безразличным (нейтральным) в зависимости от того, как ведет себя система, выведенная из состояния равновесия. Усеойчивым равновесие называется в том случае, когда система, выведенная из равновесия, возвращается в исходное состояние.
Равновесие неусеойчиво, если после устранения возмущающего воздействия система продолжает удаляться от равновесия в направлении возмущения (до тех пор, пока не достигнет естественных границ). Равновесие безразлична (нейтрально), когда состояние системы, после устранения возмущающего воздействия не изменяется (т.е. система никак не ре- Модель отбора против рецессивных гомозигот рассмотрена в основном тексте. Главные этапы расчета изменения частоты аллеля на протяжении одного поколения действия отбора представлены в табл.
24.4. Сначала (на стадии зигот) частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно р и е). Предполагается, что частоты генотипов отвечают закону Хар- Механические модели, иллюстрирующие равновесие этих трех типов, изображены на рис. 24А: шарик в нижней точке гладкой вогнутой поверхности находится в состоянии устойчивого равновесия, шарик на вершине выпуклой поверхности-в состоянии неустойчивого равновесия, а шарик на абсолютно горизонтальной поверхности-в состоянии безразличного равновесия. Равновесие всех этих трех типов может реализовываться в отношении частот аллелей.
В равновесном состоянии в популяции может присутствовать лишь один аллель данного локуса (моиомарфное равновесие) или более одного аллеля (полиморфнов равновесие). ди — Вайнберга; они выписаны в первой строке таблицы. Поскольку присутствуют лишь два аллеля данного локуса, то р + е) = 1 и, следовательно, рз + 2рт) + + ч)' = (р + е))' = 1. Основной этап расчета представлен в третьей строке таблицы: исходные частоты зигот (первая строка) умножаются на их приспособленности (вторая строка). В результате мы Эволюция генетического материало Таблица 24.4.
Изменепие частот аялеяея за одно поколение при отборе против репессввпых гомозагот Генотип Всего аппсля а Аа 1. Начальная частота зиготы 2. Приспособленность (и) 3, Вклад каждого генотипа в следующее поколение 4. Нормализованная частота ! — 5 ! — 542 Цг (1 — 5) 2рц Р 1 — 54 Ц (1 — 5) г Ц 54 цг = 542 ,2 — 5РЦ 542 2рц 5. Изменение частоты аплеля Ц вЂ” 5Ц Лц=ц,-ц=, -ц= 1 — яцг 2 ' — 5РЦ 2 1 — зцг Ц вЂ” 5Ц г. 1 — вц получаем относительные эффективности размножения всех генотипов.
Суммируя значения, выписанные в третьей строке таблицы, мы видим, что сумма не равна единице: г+2 +,2(1 5) 1 г Для того чтобы значения, выписанные в третьей строке таблицы, стали частотами, мы разделим каждое из них на их сумму, как это сделано в четвертой строке таблицы.
Сумма новых значений (частот) равна единице: Рг 1 — яц 1 — вц 1 — 5ц 2 2 + 2 = 1. 1 — 5ц 1 — хц2 Частоту аллеля и после одного поколения отбора ц, можно подсчитать, складывая частоту гомозигот аа с половиной частоты гетерозигот Аа: ц'(1 -5) рц цг 2 + 1 — гц2 1 — яц2 РЦ+ Ц' — 5Ц' Ц(р+ Ц) — 5Ц' Частоту аллеля А после одного поколения отбора можно подсчитать либо аналогично, складывая частоту гомозигот АА с половиной частоты гетерозигот Аа„ либо вычитая из единицы частоту аллеля а после отбора.
Используя первый прием, получаем Р РЦ Р 2 2 1 2 1 2 ' Изменение частоты аллелей показано в пятой строке таблицы. Начальная частота аллеля и равна ц, частота после одного поколения отбора = (ц — яцг)/(1 — зцг). Следовательно, изменение частоты за одно поколение со- ставляет 2(1 г И так как 1 — ц = р, окончательно полу- чаем Поскольку значения 5, р и ц всегда положительны (и меньше единицы) или равны нулю, числитель этой дроби либо отрицателен, либо равен нулю. А так как значения 5 и ц меньше единицы, знаменатель-число всегда положительное.
Следовательно, Лц-величина отрицательная (или равная нулю), т.е. значение ц уменьшается в результате отбора. 24. Естественный отбор 143 Отбор против рецессивных гомозигот Рецессивные аллели — например, те, которые определяют бесцветность семян у кукурузы (с), зачаточные крылья у дрозофилы (оа) и фенилкетонурию у людей,— в гетерозиготном состоянии вызывают формирование фенотипа, тождественного в отношении приспособленности с фенотипом гомозигот по доминантному аллелю. Однако гомозиготы по рецессивному аллелю могут обладать существенно пониженной приспособленностью.
В этом случае отбор будет действовать против рецессивных гомозигот. Мы исследуем действие отбора с помощью следующей общей модели: Генотип АА Аа аа Приспособленность(и) ! ! ! — з Процедура, посредством которой рассчитываются изменения частот аллелей из поколения в поколение, представлена в табл. 24.4. Более подробно она описана в дополнении 24.2. Исходные частоты зигот в соответствии с законом Харди †Ва)эерга задаются случайной комбинацией гамет предыдущего поколения. Основной этап расчета представлен в третьей строке табл. 24.4: это умножение исходных частот зигот (первая строка) на их относительные приспособленности (вторая строка).
Соответствуюшие произведения определяют вклад каждого генотипа в генофонд следующего поколения. Однако сумма приведенных в третьей строке значений не равна единице. Для того чтобы перейти к частотам, сумма которых равна! единице, мы должны разделить каждое из этих значений на их сумму. Эта операция, называемая нормализаиией, проделана в четвертой строке таблицы. Теперь по полученным частотам генотипов потомков мы можем рассчитать частоту аллелей после отбора в соответствии с процедурой, описанной в гл. 22. Изменение частоты аллеля в результате отбора получается вычитанием исходной частоты аллеля из его частоты после отбора.
В первой, четвертой и пятой строках табл. 24.4 представлены исходная частота 4 аллеля а, его частота 4, после одного поколения отбора и изменение частот в результате отбора Л4 = 4, — 4 Под действием отбора против рецессивных гомозигот частота рецессивного аллеля понижается.,Этого и следовало ожидать, поскольку у гомозигот по рецессивиому аллелю эффективность размножения ниже, чем у генотипов с доминантным аллелем. Каков будет окончательный исход отбора? По определению частоты аллелей больше не изменяются, когда Л)=, =О.
— зР4 1-е4з Это равенство выполняется, если один из сомножителей в числителе равен нулю. Такое состояние наступает при д = О. (Варианты з = О и р = О отвечают соответственно отсутствию отбора или отсутствию в популяции доминантного аллеля.) Следовательно, в процессе отбора значение 4 бУдет постепенно УменьшатьсЯ (пРоходЯ значениЯ до 4„4з и т.д.), стремясь к нулю. Окончательным результатом отбора против рецессивных гомозигот является элиминация рецессивного аллеля. Эволюция генетического материала 144 0 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 Я Рис.
24.2. Изменение частоты аллеля за одно поколение (й!) как функция ча- стоты вплели (я) в случае отбора против рецессивиых гомозигот. Другой интересный вопрос относится к величине Ля, т, е. к изменению частоты аллеля за одно поколение. При фиксированном значении коэффициента отбора з произведение ряг достигает максимума при р = 0,33 и 0 =0,б7. После того как значение Я, уменьшаясь, становится меньше 0,67, изменение частоты аллеля за одно поколение также уменьшается. Это объясняется тем, что, хотя р увеличивается по мере уменьшения я, уменьшение яз превосходит увеличение р (квадрат числа, меньшего единицы, меньше самого этого числа).
Кроме того, по мере уменьшения яг возрастает значение знаменателя дроби. Следовательно, по мере того как значение я приближается к нулю, скорость изменения частоты аллелей за счет отбора (или скорость отбора) становится крайне малой (рис. 24.2 и табл. 24.5). Явление индустриального меланизма лучше всего изучено в Англии на бабочках Вйгол Ьеги(аг!а. До середины Х!Х в. эти бабочки имели светло-серую окраску.
Затем в промышленных районах, там, где стволы деревьев постепенно чернели от копоти и сажи, стали появляться темные бабочки. В некоторых местностях темная разновидность почти полностью вытеснила светлую. Светло-серые бабочки гомозиготны по Число поколения Снижение частоты Ч е=ОЛО а О,!О а 0,01 а=О,ОО! 1 !! 56 559 5 585 8 20 !02 1020 10198 90 185 924 9 240 92 398 900 1 805 9023 90 23 ! 902 314 9000 ! 8005 90023 900230 9002304 От 0,99 до 0,50 От 0,50 до 0,10 От О,!О до 00! От 0,01 до 0,001 От 0,001 до 0,000! Таблица 24.5. Число поколений, необходимое для определенного снижения час- тоты вплели (я) при различных значениях коэффициента отбора (и) против рецессивиых гомозигот 145 24.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
