Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Естественный оглбор Тяблтгя 24.6. Относительные приспособленности светлой и темной форм ба- бочки Вйгел Ьеги1аг!а в окрестностях Бирмингема (Англия) темляк Светлея Из и Ггк 154 82 гЫ 64 16 Генотип Число выпущенных бабочек (а) Число повторно отловленных бабочек (Ь) Выживаемосп (Ь/а) Относительная приспособленность (гг) 0,53 0,53!0,53 = 1 0,25 0,25/0,53 = 0,47 — ярч' — 0,53 0,50 0,50Я Лд 1 — к0я 0 8675 — 0,06625 0,8675 Мы можем проверить правильность произведенных расчетов, сложив полученные величины: 0,424+ 0,076= 0,50, исходная частота аллеля Н.
Заметим, что частота рецесснвных гомозигот гЫ в следующем поколении равна д' = 0,424Я = 0,180. Эта величина не совпадает с частотой зи- рецессивному аллелю (гЫ), а темные бабочки — либо гетерозиготны (1)г0, либо гомозиготны по домннантному аплелю (013). Вытеснение в промышленных районах светлой разновидности В. Ьеги!аг(а темной происходило благодаря избирательному истреблению бабочек птицами: на почерневшей от копоти коре деревьев светлые бабочки становятся хорошо заметными, тогда как темные оказываются хорошо замаскированными. Кэттлуэлл метил бабочек светлой и темной разновидностей, а затем повторно отлавливал нх неподалеку от Бирмингема, в районе с очень развитой промышленностью. Доля повторно отловленных бабочек темной разновидности составляла 53;~„ а светлой †/. Поскольку плодовитости обеих форм примерно одинаковы, можно предположить, что их относительные приспособленности определяются исключительно различиями в вьокиваемости, обусловленными их неодинаковой уязвимостью для насекомоядных птиц (табл.
24.6). Приспособленности можно оценить с помощью метода, в основном совпадающего с представленным в табл. 24.1, за исключением того, что доминантные гомозиготы и гетерозиготы рассматриваются совместно, так как они фенотипическн неразличимы. Предположим теперь, что в какой-то момент частота аллеля 4 равна г) = 0,50 (т.е. частота гомозигот гЫ составляет 0,25).
Используя значения приспособленности, полученные в табл. 24.6, мы можем рассчитать коэффициент отбора против рецессивных гомознгот (т.е. светлой разновидности): я = 1 — гг = 1 — 0,47 = 0,53. Воспользовавшись формулами, приведенными в табл. 24.4, мы можем определить изменение частоты аллелей,происходящее за одно поколение в результате отбора. Частота аллеля 4 равна 0 — Щ~ 0,50 — (0,53 0,50 ) 0,3675 ~ 1 — яд~ 1 — (0„53 50 ) 0,8675 Изменение частот аллелей составляет Эволюция генетического материала 14б Таблта 24.7.
Относительные приспособленности светлой в темной форм ба- бочек Вйеал Ье!и)аг1а в Дорсете (Англия) Саетлаа Темная П(З и 134 406 44 393 Генотип Число выпущенных бабочек (а) Число повторно отловленных бабочек (Ь) Выживаемость (Ь/а) Относительная приспособленность (в) 19 0,047 0,047/О,! 37 = 0,343 0,137 0,137,0,137 =! Рецессивные летали Предельный случай отбора против рецесснвных аллелей представляет ситуация, когда рецессивные гомозиготы обладают нулевой !Зриспособленностью, т.е. когда они погибают до достижения полоз~озрелости или являются стерильными.
Известным примером такой ситуации может служить феиилкетонурия. Приспособленность гомозигот аа, если они не подвергаются лечению, равна нулю, следовательно, а= 1. Формулы, приведенные в табл. 24.4, сильно упрощаются для этого случая. Например, частота аллеля а после одного поколения отбора принимает значение: 4- зц' 4 — ц' ц(1 — ц) ц Я 1 — зе)~ 1 — ц~ (1+4)(! — 4) 1+4 гот, производимых особями с генотипом еЫ. Частота этих зигот определяется по формуле, приведенной в четвертой строке табл. 24.4: дг(1— — з)!(! — зцг), и в данном случае равна 0,135. Рецессивные гомозиготы появляются не только в потомстве от скрещивания рецесснвных гомозигот, но и в потомстве от скрещивания гетерозигот между собой и с рецессивными гомозиготами. С другой стороны, не все потомство рецессивных гомозигот представляет собой рецессивные гомозиготы: в результате скрещиваний с доминантными гомозиготами или гетерозиготами в потомстве возникают гетерозиготы.
Пример бабочки В(лгал Ьеги1аг(а служит иллюстрацией важного положения, относящегося к действию естественного отбора: приспособленность генотипа может быть различна в зависимости от окружающих условий. В районах, не затронутых промышленным загрязнением, светло-серые бабочки обладают преимуществом перед темными, поскольку на коре деревьев, покрытой лишайниками, они совершенно незаметны лля птип. Когда светлых и темных бабочек выпускали на волю, а затем повторно отлавливали в чистой сельской местности в Дорсети, среди этик вторично отловленных бабочек доля светлых была выше, чем темных.
Соответствующие данные и расчет приспособленностей по этим данным приведены в табл. 24.7. Различия в относительных приспособленностях этих двух форм в загрязненном и незагрязненном районах производят сильное впечатление. Отношение приспособленности светлых бабочек к приспособленности темных составляет 0,47: 1 в Бирмингеме и 1:0,34 в Дорсете. 24. Естественный отбор а изменение частоты аллеля составляет ви р9 (1 9)9 9 г г г г Л9— (1 + ч)(1 ч) 1 + 9 Теперь можно легко подсчитать изменение частоты аллеля через данное число поколений отбора. Обозначая частоту аллеля 9 в исходном и по- следУющих поколениЯх как г)о, йо йж ..., 9о полУчаем: Яо Яг= 1+чо Яг= Яг 1+юг ПодставлЯЯ значение 9г в УРавнение длЯ 9г, имеем Яо1(1 + Яо) 9о 1+9о/(1+йо) 1+29о ' Аналогично через г поколений отбора 9о Я~= 1+ гчо Яо Я~ чо9~ 9~ чо Эта формула использовалась при расчете величин в, представленных в первом столбце табл.
24.5. Для частного случая, когда 9, вдвое мень- ше 9о, фоРмУла дает 1 1 1 9о12 Яо Яо Это означает, что число поколений, необходимое для того, чтобы вдвое уменьшить исходную частоту аллеля, равно единице, деленной на эту частоту. Так, требуется 10 поколений, чтобы уменьшить значение 9 от 0,1 до 0,05; 100 поколений, чтобы снизить частоту от 0,01 до 0,005, и 1000 поколений, чтобы снизить ее от 0,001 до 0,0005. Частота рецессивного аллеля альбинизма в Норвегии составляет около 0,01. Представим себе, что поставлена цель элиминировать аллель из популяции посредством стерилизации всех альбиносов.
Потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля альбинизма вдвое, и 9900 поколений (см. табл. 24.5 и рис. 23.3), чтобы снизить ее до 0,0001. Евгенические мероприятия против рецессивных аллелей неэффективны. Число поколений г, необходимое для того, чтобы частота аллеля изменилась от значениЯ г)о до значениЯ 9о может быль Рассчитано по следующей формуле; 9 (1+ 19о) = Чо 148 Эволюция генетического материала Отбор против доминантных аллелей и отбор при отсутствии доминантности Отбор против доминантных аллелей идет более эффективно, чем отбор против рецессивных, поскольку доминантные вплели проявляются не только в гомозиготном состоянии, ио и в гетерозиготном. Предположим, что в отношении приспособленности доминирование полное, т.е.
гетерозиготы и доминантные гомозиготы обладают одинаковой приспособленностью. Тогда Генотип АА Приспособленность(тт) 1 — в Аа аа 1 — в 1 Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.8. Изменение частоты адлеля в результате отбора составляет — Ярц бр= 1 — в+ вд' Пока в популяции присутствуют оба аллеля (т.е. р и т( положительны) и действует отбор (т.е. в положителен), значения врцг и 1 — в'+ вдг также положительны.
Следовательно, значение Ьр отрицательно и частота аллеля А постепенно убывает, стремясь к нулю. Если доминантный аллель вызывает стерильность или гибель (в = 1) его носителей, то изменение частоты аллеля за поколение равно Рг( )и) ~Р 1 1+ 2 2 Р. я т) При этом частота доминантного аллеля становится равной нулю после одного поколения отбора-результат, который совершенно очевиден, Геяотяп Частота А Всего АА Аа 1. Исходная частота зигот 2. Приспособленность (и) 3. Вкладкаждого генотипа в следуюптее иоколение 4. Нормализованная частота 5.
Изменение частоты яллеля 2Р4 1 Р ( ! ( - . + .ц* 2(1 ) 2рц(1 — е) г'(! -в) 1 — в ! 54 2рц(1 — т) г(1 — е) Рт = 1 — е+ вц 1 — Я 154 1 — в илцт 2 — 5(тц + т Таблица 24.8. Измепеппе частот аллелей за одно поколение отбора против генотипов, несу- щих домппаитпый аллель 24. Естественный отбор поскольку как гетерозиготы, так и гомозиготы по доминантному аллелю не оставляют потомства. Частота аллеля, против которого действует отбор, обозначается р в случае отбора против доминантного аллеля (табл.
24.8) и е) в случае отбора против рецессивного аллеля (табл. 24.4). При любой начальной частоте аллелей и фиксированном значении 5 изменение частоты аллеля при отборе против доминантного аллеля будет больше, чем прн отборе против рецесснвного. Этого и следовало ожидать, так как отбор против доминантного аллеля действует не только на гомозиготы, но и на гетерозиготы, тогда как отбор против рецессивного аллеля на гетерозиготы не действует. Иногда приспособленность гетерозигот бывает промежуточной между приспособленностями двух гомозигот. Мы рассмотрим лишь частный случай, когда коэффициент отбора против гетерозигот равен в точности половине коэффициента отбора против гомозигот, подвергающихся отрицательному отбору, т.е.
когда нет никакого доминирования: Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.9. Изменение частоты аллеля за поколение равно — вре)/2 Л4= 1 — ве( Эта величина остается отрицательной, пока в популяции присутствуют оба аллеля и действует отбор. Равновесие достигается лишь тогда, ког- да 4=0, т.е. когда аллель, против которого действует отбор, по- лностью элиминирован. Таблипа 24.9. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора при отсутствии доми- нирования Генотип Частота Аа Всего А,А, А,Аа АтАа 1 — 5/2 2РЧ(1 — 5/2) ч~ (1 — 5) 2 (1 ! — 59 2РЯ(1 — 5/2) ! — 54 ч — 54(1 + ч)/2 61 =— ! — 59 ля= — 5РЧ/2 1 — 54 5. Изменение час- тоты аллеля 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
