Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 31
Текст из файла (страница 31)
В ходе естественного отбора организмы приспосаб1шваются к условиям среды. Естественный отбор можно определить просто как диффвренииальное воспроизведение различных генетических вариантов,. а это фактически означает, что носители некоторых наследственных вариантов имеют больше шансов выжить и оставить потомство, чем носители других вариантов. Естественный отбор происходит потому, что одни организмы имеют больше шансов на выживание или оставляют больше потомков, чем другие. Дарвин подчеркивал, что конкуренция за ограниченные ресурсы, ши'роко распространенная в природе, приводит к тому, что естественный отбор благоприятствует победителям в конкуренции. Он, например, писал: «Так как производится больше особей, чем может выжить, в каждом случае должна происходить борьба за существование — либо между особями одно~о вида, либо между представителями разных видов».
Но Дарвин отмечал также, что естественный отбор может происходить и без конкуренции вследствие ненастной погоды или каких-либо иных неблагоприятных аспектов «физических условий существования». Популяциям любых организмов часто приходится переживать морозы зимой или засухи летом; некоторые организмы' оказываются лучше других приспособленными к жизни в суровых погодных условиях. Более того, естественный отбор может происходить и тогда, когда все организмы доживают до окончания репродуктивного периода; в этом случае естес ственный отбор обусловлен тем, что одни организмы производят больше потомков, чем другие.
Дарвиновская приспособленность Количественной мерой интенсивности процессов мутаций, миграции и дрейфа служат соответственно частота возникновения мутаций, интенсивность миграции и варианса частот аллелей, В качестве количествен- Эволюция генетического материала Таблица 24.1. Расчет прнспособленностей трех генотипов в случае, ко~да извест- но число потомков, оставляемых каждым генотипом Генотип Всего А,А, А!А2 АзАз Число знгот в первом поко- 40 ленни (а) Число знгот, производимых 80 каждым генотипом в следующем поколении (Ь) Расчет 1. Среднее число потомков, 80/40 = 2 приходящееся на одну особь в следующем поколении (Ь/а) 2. Приспособленность (от- 2/2 = 1 носительная эффективность размножения) 10 100 10 180 50 90/50 = 1,8 1О/10 = 1 1,8/2 = 0,9 1/2 = 0,5 ной меры интенсивности естественного отбора обычно используется дарвиновская, или относительная приспособленность (называемая иногда также селективным, или адаптивным значением).
Приспособденносуь является мерой эффективности размножения данного генотипа. Естественный отбор действует благодаря тому, что между,.оргащизмами существуют различия в эффективности размножения. В соответствии с этим 'прйспбсобленность часто выражает относительную, а не абсолютную эффективность размножения. Генетики обычно принимают равной единице приспособленность генотипа с найбольшей эффективностью размножения.
Предположим, что по некоторому покусу существуют три генотипа и что в среднем гомозиготы А,А, и гетерозиготы А,Аз оставляют по одному потомку, а гомозиготы А,Аз — по 0,8 потомка. Тогда приспособленности генотипов будут равны соответственно 1, 1 и 0,8. В табл. 24.1 показано, как рассчитываются приспособленности различных генотипов, когда известно среднее число потомков, оставляемых каждым генотипом. Расчет проводится в два приема. Сначала вычисляется среднее число потомков, приходящееся на один организм, для каждого генотипа. Затем среднее число потомков для каждого генотипа делится на среднее число потомков наилучшего генотипа. Если мы знаем приспособленности генотипов, то мы можем предсказать скорости изменения частот генотипов.
Обратное также справедливо,и генетики часто определяют приспособленности, исходя из изменения частот генотипов. Приведем простейший пример. Предположим, что в большой популяции какого-то гаплоидного организма, например Евс)юг!с/з(а со(!, в начальный момент времени частоты двух генотипов, А н а, составляют по 0,5, а в следующем поколении — соответственно 0,667 и 0,333.
Из этого мы можем заключить, что приспособленности А и а равны соответственно 1 и 0,5. Заметим, что когда мы .говорим «большая популяция», это означает, что дрейфом можно пренебречь; 139 24. Естественный отбор Таблица 24.2. Различия н приспособленности, обусловленные разной ньпкина- емостью особей Генотип Комнонснти приспособленности А,А, А,А, 0,5 1 0,5.1 = 0,5 0,9 1 0,9 1 = 0,9 Выживаемость Плодовитость Суммарная приспособлен- ность 1 1 1 1=1 мы считаем также, что в этом случае процессы мутаций и миграции отсутствуют Йли' столь 'Слабы, что ими тоже можно пренебречь', " Приспособленность часто обозначают буквой зс. С приспособленностью однозначно связана величина коэффициента отбора, который обычно обозначается буквой в и определяется как в = 1 — в !соответственно !о = 1 — з).
Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Для данных, представленных в табл. 24.1, коэффициент отбора равен 0 для генотипа А, А„ 0,1 для ААз и 05 для АзАз. Значения относительных приспособленностей указывают на направление отбора, т.е. на то, как будут изменяться частоты генов„но ничего не говорят нам о динамике самой популяции. Поскольку приспособленности — зто по определению относительные величины, по их значениям нельзя предугадать, будет ли численность популяции увеличиваться или уменьшаться.
Предположим, например, что число зигот, производимое каждым из трех генотипов, представленных в табл. 24.1, равно соответственно 40, 45 и 5. Относительные приспособленности н этом случае будут такими же, как и представленные в табл. 24.1, хотя общее число зигот в популяции уменьшится за одно поколение от 100 до 90, а не увеличится от 100 до 180.
Особенности существования организма на различных стадиях жизненного цикла могут оказывать влияние на его репродуктивный успех, определяющий направление естественного отбора и, следовательно, на приспособленности генотипов. Зти особенности сказываются на выживаемости, скорости развития, успешности спаривания, плодовитости и т.п., т.е. на величинах, называемых компонентами, или саставляюи1ими приспособленности. Важнейшими компонентами являются выживаемость !иногда называемая жизнеспособностью) и плодовитость. Другие компоненты могут рассматриваться самостоятельно или включаться в эти две основные. Например„скорость развития, успешность спаривания н продолжительность репродуктивного периода включаются в плодовитость, если последняя рассматривается в качестве функции возраста.
Различия в приспособленности обусловлены различиями в одной или нескольких компонентах приспособленности. Естественный отбор оценивает лишь суммарную или общую приспособленность, но не отдельные ее компоненты !хотя изучение отдельных компонент может представлять самостоятельный интерес в некоторых отношениях).
В табл. 24.2 и 24.3 приведены два случая, когда суммарные приспосо- Эволюр!ия генетического материала 140 Таблица 24ла Различия н приспособленности, обусловленные разной плодонн- тостью особей Генотин Компонента нрисиособлеиности А,А, АрАр Выживаемость 1 1 1 Плодовитость 1 0,9 0,5 Суммарная приспособлен- 1 1 = 1 1 0,9 = 0,9 1.0,5 = 05 ность бленности всех трех генотипов одинаковы, хотя компоненты приспособленностей различны.
Болезнь Тэя — Сакса, вызываемая накоплением в тканях центральной нервной системы человека сложных липидов, так называемых ганглиозидов, приводит к умственной отсталости, слепоте н ранней смерти. Ахондропластические карлики оставляют в среднем в 5 раз меньше потомков, чем здоровые люди. Приспособленность индивидуумов с болезнью Тэя — Сакса равна нулю, поскольку они умирают в раннем возрасте; приспособленность хоццродистрофических карликов равна 0,20 в соответствии с их пониженной плодовитостью.
Окончательным результатом действия естественного отбора может быть либо полная элиминация того или иного аллеля !хотя, как будет показано ниже, мутации могут в этом случае поддержйвать частоту вРЕВных аллелей при нйзкой, но все же не нулевой частоте), либо возникноведие устойчивого полиморфизма, когда в популяции ойновременно присутствуют два или более аллелей одного покуса. Действие"естественного отбора несложно понять, если в одном покусе имеются только два аллеля и, следовательно, в популяции существует три генон, н „р, р р р °: ннррр против рецессивного аллеля; 2) отбор против домннанхйого аллеля; 3) отбор йротив" аллеля при отсутствии доминирования; "4) бтбор в пользу гетерозигот и 5) отбор против гетерозигот.
Первые три случая ведут к злиминации аллеля, против которого направлен отбор. Четвертый случай приводит к устойчивому полиморфизму, когда в популяции присутствуют оба аллеля, а их частоты определяются коэффициентами отбора против гомозигот. В пятом случае в популяции также существует точка полиморфного равновесия частот аллелей, однако это равновесие неустойчиво, так что отбор ведет к фиксации одного или другого аллеля в зависимости от начальных частот. Во всех рассматриваемых моделях приспособленности генотипов считаются постоянными, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
