Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 28
Текст из файла (страница 28)
частоте аллеля у потомства). Заметим, что правильное представление о численности популяции дает не общее число особей в популяции, а так называемая эффективная численность, определяемая по числу особей, даюшнх начало следующему поколению. Это объясняется тем, что в генофонд следующего поколения вносят вклад лишь особи, являющиеся в предыдущем поколении родителями, а не вся популяция в целом. Между примером с бросанием монеты и дрейфом генов существует важное различие. При бросании монеты вероятность выпадения «орла» остается равной 0,5 в любой серии бросаний независимо от того, сколько раз выпадал «орел» в предыдуших сериях.
В популяциях, напротив, частота аллелей в данной выборке (т.е. в поколении) представляет собой вероятность появления этого аллеля в следующей выборке (поколении). Если, например, частота аллеля изменилась от 0,5 до 0,6, то вероятность того, что этот аллель появится в следующем поколении, равна 0,6. Таким образом, изменения частот аллелей как бы накапливаются в ряду поколений.
Однако, поскольку случайные изменения частот аллелей происходят в любых направлениях, тенденция к повыше- 125 1,00 0,80 " 0,60 0,40 0,20 Зо Рис. 23.5. Численность популяции и генетический дрейф. На графиках предсгавлены результаты прове- денных с помощью ЭВМ численных экспериментов, моделирующих роль случайных явлений в изменении ча- стоты аллелей лли популяций разной численности. Начальные частоты нл- нню или снижению частоты аллеля все~да может смениться на обратную, пока частота аллеля не достигнет нуля или единицы (рис. 235). Если частота аллеля в одном поколении увеличилась, в следующем поколении она с равной вероятностью может либо еще больше возрасти, либо уменьшиться.
Если же аллель утрачивается или «фиксируется» (т.е. если значение его частоты достигает 0 или !), процесс прекращается. Частота аллеля уже не может более изменяться до тех пор, пока в результате мутации не появится новый аллель. Рассмотрим следующий пример. Предположим, что у нас есть множество растений гороха Риит эаг)сипх на котором проводил свои опыты Мендель, и что частота аллеля У, ответственного за желтую окраску семян,'равна 0,5.
Такова же, естественно, и частота аллеля у, который в гомозиготном состоянии обусловливает зеленый цвет семян. Предположим также, что частоты генотипов совпадают с теоретически ожидаемыми и составляют 1/4 УУ, 1/2 Уу: 1/4уу. Возьмем теперь наугад любую горошину, не обращая внимания на ее цвет, и посадим ее. Какова будет частота аллеля Уу горошин, полученных от растения, выросшего из посаженной горошины, после самоопыления? Ясно, что существует три возможности: частота аллеля Убудет равна 1, 1/2 или 0 в зависимости от генотипа посаженной горошины.
С вероятностью 1/4 зта горошина обладала генотипом У)", такова же вероятность того, что ее генотип был уу; следовательно, частота аллеля У в потомстве этой горошины с равной вероятносп*ю принимает значение либо О, либо 1. Предположим теперь, что мы выбрали 1000 горошин из исходной популяции и выраспяли из них 1000 растений. Частота аллеля У в гороши- 23. Элемеюпарпые процессы эволюции 60 90 120 150 Поколения лелей во всех трех популяциях были одинаковы и равны 0,50.
Символом 1ч' обозначены эффективные численности популяций. (По И! Г. Волгаег, ЕЕ. Сана)165/огга, Сяепе1)сн, Ечо1ц1юп ацд Ма», %'.Н. Ггеетан, бац Ргапсюсо, 1976.) Эволюция генетического материала 126 нах,полученных от выросших растений, будет очень близка к 1!2, хотя может оказаться и чуть больше, и чуть меньше.
Если известно число родителей в исходном поколении и частоты аплелей в нем, как это было в только что приведенном примере, то мы можем рассчитать вероятность получить в следующем поколении те или иные частоты аллелей. Для этого нам нужно знать вариансу, или дисперсию, частот аллелей в следующем поколении. Варианса служит мерой изменчивости, обнаруживаемой при сравнении различных выборок (см, приложение 3). Если имеются два аллеля с частотами р и 9, причем число родителей равно Х (так что число генов в исходном поколении равно 2М), то варианса (зз) частоты аллеля в следующем поколении составляет з ря 2% Таблица 23.6. Эффект случайного дрейфа генов нз одного поколения н другое Разброс р, ожидаемый с 95% аероатностью (р ж 2 ст. откл.) Стадлер)нос отклонение Численность нонулнпии (дГ) тамет (2Ф) Варианса (рв!2Ф) (~ юЮ) Случай 1 р = 4 = 0,5 5 50 500 10 100 ! 000 0,025 0,0025 0,00025 0,16 0,05 0,016 0,18-0,82 0,40-0,60 0„468-0,532 Случай 2 Р=ОЗ; 9=07 5 50 500 !О !00 1000 0,02! 0,0021 0,00021 О,! 45 0,046 0,01 45 0,0! О,59 0,208О,З92 0,271-0,329 а стандартное отклонение может быть выражено как -Г Эти формулы отражают обратную зависимость между величиной выборки 2!и' и теоретически ожидаемой изменчивостью частот аллелей.
Табл. 23.6 иллюстрирует эффект дрейфа генов от одного поколения к другому в двух случаях: 1) когда р = 9 = 0,5 и 2) когда р= 0,3, а с1 = = 0,7. Для каждого случая рассматриваются три варианта эффективной численности популяции: )т' = 5, 50 и 500. Реально наблюдаемая частота аллеля р укладывается в интервал р + 2 стандартных отклонений с 95;г вероятностью. В малых популяциях с эффективной численностью 5 особей этот интервал ожидаемых значений р в следующем поколении лежит между 0,18 и 0,82; чем болыпе численность популяции, тем уже интервал ожидаемых значений частоты аллеля в следующем поколении. Заметим, что ширина этого интервала убывает с ростом эффективной численности популяции как корень квадратный из отношения эффективной численности одной популяции к эффективной численности другой.
23. Элементарные процессы эволюции асыеаняи брасыеанни 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Проявят выл«а«она „орла" Ряс. 23.6. Результаты эксперимента по подбрасыванию монеты. Каждьш из представленных злесь двух графи- ков построен путем усреднения данных, полученных в !000 экспери- ментов. В одном случае в каждом эксперименте монету подбрасывали 10 раз, а в другом †1 раз. По ор- динате отложена доля эксперимен- тов, в которых «орел» выпадал ука- занное число раз.
Оба распределения близки к нормальному со средним 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Процея* выпадения„орле" Рис. 23.7. Результаты проведенных с помощью ЭВМ численных экспери- ментов, моделирующих подбрасыва- ние «фальшивой монетые, центрнро- ванной таким образом, что «орел» выпадает в 403„' случаев. Постановка эксперимента аналогична описанной о о я о и з о о ы « г, о значением 0,50. В экспериментах с десятикратными подбрасываниями монеты (эквивалентом является ди- плоидная популяция с эффективной численностью 5 особей) дисперсия распределения больше, чем в экспе- риментах со стократными подбрасы- ваниями (эквивалентная численность диплоидной популяции равна %).
(По И'.Г. Водтег, П 7 Сара!В-К~огга, бепепсз. Ечо1ийоп апг) Мап, еч',- Н. Ггеешап, Бап Ггапсйсо, 1976.) в подписи к рис. 23.6. Среднее значе- ние распределения соответствует те- перь вероятности 0,40. (По И'.К Во- дтег, Ы.. Сара!В-Яогза, Пепейсз, Ечо1ш!оп апд Мап, )ч.Н.
Ггеешап, Бап Ггапс!зсо, 1976.) Эволюция генетического материала 128 Например, для популяции из 5 особей ширина интервала равна 0,64 (от 0,18 до 0,82), а для популяции, в 100 раз большей, (т.е. состоящей из 500 особей), шдрнна интервала будет в 10 раз меньше (0,532 — 0„468 = 0,064), так как ~/100 = 10.
В табл. 23.6 приведены интервалы значений частот аллелей, ожидаемых с 95;; вероятностью. Внутри этого интервала промежуточные значения частот обладают большей вероятностью, чем крайние. Это показано на рис. 23.6 и 23.7 для двух значений начальных частот аллеля, равных соответственно 0,5и 0,4, и для двух значений численности популяции, равных 10 и 100. Кумулятивные эффекты, или эффекты накопления изменений в процессе случайного дрейфа генов, изображены на рис. 23.8. На нем представлены результаты эксперимента, произведенного Питером Бьюри с использованием 107 различных популяций, в каждой нз которых на протяжении нескольких поколений отбиралось наугад по 8 самцов и 8 самок из потомства предыдущего поколения, так что эффективная численность популяции составляла примерно 16 особей, или 32 гена.
Исходная частота двух исследовавшихся аллелей, Ьв и Ьв"', равнялась 0,5 (все особи в нулевом поколении были гетерозиготны по этим двум аллелям). В первом поколении частоты аллелей распределялись вокруг средне~о значения, равного 0,5, однако уже в первом поколении распределение было довольно широким. Частоты, полученные в первом поколении, были исходными для второго поколения и т.д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
