Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 27
Текст из файла (страница 27)
121 Миграция Миграция, или ноток генов, возникает, когда особи из одной популяции перемешаются в другую и скрещиваются с представителями этой второй популяции. Поток„генов це изменяет частот алделей у вида в целом о((нако в локальных популяциях они'могут измениться, если у старожилов и прйшельцев исходные частоты аллелей различны. Рассмотрим локальную популяцию, в которую с определенной частотой мигрируют особи из окружающих популяций, причем пришельцы скрешнваются со старожилами.
Пусть доля пришельцев в популяции равна т, так что в следующем поколении потомство получает от старожилов долю генов, равную (1 — т), а от пришельцев-долю, равную т. Предположим также, что в окружающих популяциях, из которых происходит миграция, средняя часто~а аллеля А, сосивляет Р, тогда как в локальной популяции его исходная частота равна ро. Тогда в следующем поколении частоту аллеля А, в локальной популяции можно выразить уравнением Р, =(1 — т)Р + тР= Ро — т(Ро — Р). Таким образом,иновал частота аллеля равна исходной частоте аллеля (ро), умноженной на долю старожилов (1 — т), плюс доля пришельцев (т), умноженная на частоту их аллеля (Р). Перегруппировав члены уравнения, находим, что новая частота аллеля равна исходной частоте (ро) минус доля пришельцев (т), умноженная на разность частот аллелей у старожилов и пришельцев (ро — Р).
Изменение частоты аллеля йр за одно поколение равно ар= р1 Ро Подставляя в это уравнение полученное выше значение р„получаем ар = Ро т(ро Р) Ро = т(ро Р) т.е. чем больше доля пришельцев в популяции и чем больше различия в частбтах аллеля у пришельцев и старожилов, тем выше скорость изменения частоты аллеля. Заметим, что Лр = 0 только тогда, когда нулю равно либо т, либо (ро — Р). Следовательно, если миграция не прекра- 23.
Элементарные процессы эволюции Таким образом, частота этого аллеля в целом по популяции составляет д = 2!3(0,66) + 1!3(0,77) = 0,70. ° Если частоты аллелей в сцепленном с полом покусе различаются у самцов и самок, то равновесие в популяции не достигается за одно поколение.оВ каждом последующем поколении частота аллеля у самцов равна частоте этого аллеля у самок в предыдущем поколенийэ (поскольку самцы получают свою единственную Х-хромосому от матери), а ча- стота аллеля у самок равна среднеарифметическому частоты аллеля у самок и самцов в предыдущем поколении (так как самки получают по одной Х-хромосоме от отца и матери). Следовательно, частота аллеля у обоих полов претерпевает в ряду поколений затухаюшие колебания, в процессе которых различия в частотах между полами уменьшается. В результате популяция стремится к состоянию равновесия, при котором частоты аллелей у обоих полов одинаковы (рис.
23А). Эволюция генетического материала щается (т ,-в 0), частота аллеля в популяции изменяется до тех пор, пока йе уравнивается в ряссматриваемойзпЖальиой"'популяции и в'сМедййкпопудяциях, из которых происходит миграция (р„ — Р = 0). Полезно рассмотреть,"как изменяется во времени различие в частотах аллеля между локальной и соседними популяциями. По прошествии одного поколения р1 — Р = рв — т (рв — Р) — Р = р„— тр„— Р + осР = = (1 — т) рв — (1 — т) Р = (1 — т) (р — Р), После второго поколения различие в частотах будет равно рг — Р=(1 — т)г(р — Р), а после г поколений р, — Р = (1 — т)'(рв — Р) . Эта формула позволяет рассчитать частоту аллеля в локальной популяции по прошествии г поколений миграции с известной скоростью (т), если известны исходные частоты аллелей (ро и Р); Р =(1 т)(Ро Р)+Р Данная формула может оказаться полезной также при исследовании других интересных вопросов.
Например, если мы знаем исходные частоты аллелей (ро и Р), частоту аллеля в локальной популяции в настоящий момент (р,) и продолжительность процесса миграции (г), то можем рассчитать интенсивность миграции, или, что то же самое, интенсивность потока генов нь В США потомство от смешанных браков между белыми и неграми принято относить к негритянскому населению.
Следовательно, смешанные браки можно рассматривать как поток генов из белой популяции в негритянскую. Частота аллеля йо, контролирующего резус-фактор, у белого населения США составляет Р=0,028. В африканских племенах, от которых происходит современное негритянское население США, частота этого аллеля равна рв — — 0,630.
Предки современных негров США были вывезены из Африки примерно 300 лет назад (около 1О поколений), следовательно, с = 10. Частота аллеля йв у современного негритянского населения США составляет р, = 0,446. Полученное выше уравнение можно переписать в вице р,— Р (1 — т)' = Ро Р Подставляя значения соответствующих величин, получаем ,р 0,446 — 0,028 0,630 — 0,028 во 1 — т= ~/О,б94=0,964, т = 0,036. Таким образом, поток генов от белого населения США к негритянскому шел со средней интенсивностью 3,6% за одно поколение.
В результате через 10 поколений доля генов африканских предков состав- 123 23. Элементарные процессы эволюции Таблица 23.5. Частоты аллелей некоторых локусов у африканских и американских негров и белого населения США. Данные по африканским неграм относятся к районам, из которых вывозились рабы и США. Данные, касающиеся американских негров, получены в двух городах — одном ва юге и одном па западе США. (По Д Адаии, К.Н. И'ага, 1973, Бс!еисе, 180, 1137.) 1 Негры (Клаксгои, Негры (Оклеил, Белые (Кяакстои, Р А Р 1 Д рлк ) К ф р 1 Д ря Аллеяь лает сейчас (1 — т)'о=0,694 общего числа генов современного негритянского населения США. Около 30;г генов (1 — 0,694 = 0,306) американские негры унаследовали от белого населения.
Произведенные выше выкладки носят приближенньгй характер, но дают общее представление о генетических последствиях межрасовых браков в США. Бели в аналогичных рассчетах использовать данные о частотах других аллелей, то получатся несколысо иные результаты. Кроме того, интенсивность потока генов между белым и негритянским населением США может быть различной в разных регионах (табл.
23.5). Тем не менее очевидно, что поток генов между белым и негритянским населением был весьма значительным. Случайный дрейф генов Случайным дрейфом генов, или генетическим дрейфом, или просто дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, вызываемое случайными причинами, например малочисленносп ю популяции.
Предположим, что в данной популяции частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно 0,40 и 0,60. Тогда в следующем поколении частота аллеля А может быть меньше (или больше) чем 0,40, просто потому, что в выборке гамет, образующих зиготы этого поколения, частота аллеля А в силу каких-то причин оказалась меньше (или больше), чем можно было бы ожидать. Дрейф генов — процесс совершенно случайный; он относится к особому классу явлений, называемых ощыбхамы выборки. Общее правило состоит в том, что величина «ошибки» выборки всегда находится в обрат- до дг дк Г А В М Я Ру р Л' ук" Т Нр' 66РР НЬ* 0,630 0,066 0,061 0,248 0,156 0,136 0,474 0,172 0,000 0,723 0,693 О,! 17 0,631 0,684 0,176 0,090 0,533 0,109 0,109 0,230 0,145 0,113 0,484 О,! 57 0,045 0,757 0,743 0,123 0,670 0,518 0,118 0,043 0,486 О,! 61 0,07! 0,253 0,175 0,125 0,486 0,161 0,094 0,737 0,022 0,429 0,137 0,374 0,241 0,038 0,507 0,279 0,422 0,525 0,536 0,002 0,527 0,413 0,000 0,000 Эволюция генетического материала ной зависимости от величины выборки: чем меньше величина выборки, тем больше ошибка.
Применительно к живым организмам это означает, что чем меньше число скрешнваюшихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей. Нетрудно понять, почему между размером выборки н ошибкой выборки сушествует обратная зависимость. Например, при подбрасывании монетки вероятность того, что выпадет «орел», составляет 0,5. Если мы подбрасываем монету лишь один раз, то может выпасть либо «орел», либо «решка». Хотя вероятность того, что при произвольном бросании выпадет «орел», равна 0,5,на самом деле «орел» либо совсем не выпадет,либо выпадет один раз †полови «орла» выпасть не может.
Если мы подбрасываем монету 10 раз, то скорее всего несколько раз выпадет «орел» и несколько раз — «решка». Мы были бы очень удивлены, если бы «орел» выпал все 1О раз (и заподозрили бы, что монета фальшивая). Если же «орел» выпал шесть раз, а «решка»-четыре, то в этом нет ничего удивительного.
В данном случае частота выпадения «орла» равна 0,6, т. е, она выше теоретически ожидаемой частоты, равной 0,5, но мы, естественно, приписываем зто отклонение случаю. Представим теперь, что мы подбрасываем монету 1000 раз. Если при этом монета все время будет выпадать «орлом» или если даже она упадет «орлом» 600 раз, а «решкой» вЂ” 400, это покажется нам в высшей степени подозрительным, хотя в этом случае частота выпадения «орла» та же (0,6), что и не вызвавшая у иас никакого удивления при десятикратном подбрасывании монеты. Однако мы не удивимся, если при 1000-кратном подбрасывании монеты «орел» выпадет 504 раза, а «решк໠— 496, хотя теоретически ожидаемая частота по-прежнему остается равной 0,5.
Суть примера с монетой заключается в том, что чем больше выборка, тем ближе соответствие между теоретически..ожидаемой частотой выпадения «орла» (0,5) и реально наблюдаемой (1 при одном бросании, 0,6 — при 10 и 0,504 — при 1000 бросаний). Имея дело с популяциями, мы также ожидаем, что чем большее число особей участвует в создании следующего поколения, тем ближе теоретически ожидаемая частота.ал. леля (т.е. частота аллеля в родительском поколении) к реально наблюдаемой (т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
