Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 24
Текст из файла (страница 24)
У антарктического криля ЕирЬа- Частота аллелл Наблюкаемаа часто- та гетероэлгот сб 98 1оо шг 1об по Лотус 0,996 0,004 0,960 0,028 0,988 0,831 0,996 0,850 0,0! 2 0,988 0,972 0,992 0,594 0,004 0,969 0,004 0,996 0,996 0,004 0,996 0,980 0,874 0,993 0,957 0,004 0,787 0,178 0,016 0,988 0,012 0,004 0,020 0,004 0,123 0,007 0,039 0,020 0,004 0,996 и среднее значение по всем Зб локусам.
После этого определите среднее значение и„ исходя из среднего значения гетерозиготности по всем 36 локусам, полученного при решении задачи 22.8 (напоминаем, что п, = 1/(1 — Н). Совпадают ли рассчитанные двумя способами значения и,? 22.9. Используя условие задачи 22.7, рассчитайте среднее эффективное число аллелей для шимпанзе и горилл. 22.10. Используя частоты гетерозигот, приведенные в условии задачи 22.8, рассчитайте эффективное число аллелей и, для каждого локуса Еирйаилй лирегЬа Асрь-1 Ао-1 АЬЬ1 А14-г Арб Ель! Еээ-4 Еэг-5 ббрАЬ-! бог и'л-1 ш-г ИЬ Еар миь-г МАЬ-3 Ме-г Осй Рд! то-г Х~й 0,012 0,012 0,169 0,004 0,138 0,012 0,028 0,008 0,402 0,028 0,004 0,008 0,081 0,024 0,274 0,008 0,291 0,024 0,065 0,016 0,499 0,063 0,008 0,009 0,008 0,039 0,236 0,014 0,087 0,323 0,024 0,008 108 Эволюция генетического материала 22.11.
Эквадро и Эвис (С.Р. Ациас(го, г.С. Ас!ве, 1982, бепепсз, 102, 269-284) методом последовательного электрофореза и тепловой денатурации исследовали три фермента в популяции хомячка Реготувсив тал!си!а!ив. При обычном электрофорезе были получены следующие частоты аллелей: Сог-1: 0,094 0,875 0,031 Мей-1: 0,969 0,031 Евг-1: 0,063 0,500 0,375 0,063 В локусах Сос-1 и Ма!)с-1 криптических вариантов не обнаружилось, а в локусе Ев1-1 выявлены два дополнительных варианта: вместо двух, наиболее часто встречающихся аллелей, в действительности аллелей оказалось четыре с частотами 0,375; 0,125 и 0,188; 0,188. Рассчитайте увеличение гетерозиготностн н эффективного числа аллелей для покуса Евг-1 н для всех трех локусов. 22.12.
Нуклеотндные различия в последовательностях ДНК можно оценить, не только точно определяя каждую последовательность, как зто описано в тексте, но и в~ задействуя на ДНК эндонуклеазами рестрикции. Если в определенном сайте одна последовательность разрезается эндонуклеазой, а другая нет, то это означает, что две последовательности в этом сайте отличаются по крайней мере одной парой нуклеотидов (каждый такой сайт состоит из четырех или более соседних пар нуклеотидов). Ленгли и соавторы (С.Н.
Еалд!еу е! а!., 1982 Ргос. , Ха!. Аса!). Бей 1)ЯА, 79, 5631-5635) исследовал н участок ДНК Р, те!алооав!ег длиной 12000 п.н., содержащий локус Ай. Анализировали 18 геномов с использованием семи ферментов рестрикции, идентифицирующих 24 сайта. В отношении 20 сайгон все 18 геномов оказались одинаковыми, а в отношении остальных четырех сайтов — полиморфными. Выявлено 7 гаплотнпов, различающихся следующим образом: Саят рестрикции Ь с д Частота Гапиотип а 0,222 0,222 0,11 ! + 0,05б + 0,05б + 0,222 .с О,! ! 1 Для простоты предположим, что каждый сайт рестрикции состоит из 5 пар нуклеотидов, так что все 24 сайта содержат в сумме 120 п. н, Предположим также, что гаплотипы отличаются друг от друтв только одним нукпеотидом (это предположение занижает оценку нуклеотндного разнообразия, поскольку некоторые гаплотипы отличаются более, чем одной парой нуклеотндов).
Рассчитайте среднюю гетерозиготность на нуклеотид. По Эволюция генетического материала Эта и две следующие главы посвящены процессам, приводящим к изменению частот аллелей и генотипов в популяции. В данной главе будут рассмотрены мутации,миграция и дрейф генов. Отбор и ассортативное скрешивание будут обсуждаться в главах 24 и 25. Прежде чем ° **~ "у" Р~ " ЯК%в ".. ность сама по себе не изменяет частат генов.
Этот дрщц1нп известен йод названием закона Харди — Вайнберга. Случайное скрещивание На первый взгляд может показаться, что особи с доминантным фенотипом должны встречаться чаше, чем с рецесснвным. Однако отношение 3: 1 соблюдается лишь в потомстве двух особей, гетерозиготных по одним и тем же двух аллелям. При других типах скрещивания в потомстве происходит иное расщепление признаков, и такие скрещивания также влияют на частоты генотипов в популяции. Законы Менделя ничего не говорят нам о частотах генотипов в популяциях.
Именно об этих частотах идет речь в законе Харди †Вайнбер. Основное утверждение закона Харди †Вайнбер состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а именно мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, что если скрещнвание случайно, то частоты генотипов связаны с часпнппами генов простыми (квадратичными) соотношениями. Из закона Харди — Вайнберга вытекает следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковы в следующем поколении, поскольку и самцы н самки получают половину своих генов от отца и половину — от матери.
Таким образом, равновесные частоты генотипов достигаются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно (см. дополнение 23.1). Прежде чем переходить к рассмотрению закона Харди — Вайнберга, мы должны определить, что такое случайное скрещивание. Случайное скреи1ивание происходит тогда, когда вероятность формирования брачной пары между особями не зависит от их генетической конституции.
Следовательно, в случайно скрещивающейся популяции частота спариваний носителей тех или иных генотипов пропорциональна доле, в которой эти генотипы представлены в популяции. В табл. 22.3 приведены частоты трех генотипов для системы групп крови М)ч) у белого населения США: 1.м1.и=0,292, 1.ы1,я=0,496 и 1,нЬн = 0,213.
Если среди белого населения США в отношении этого признака брачные пары формируются случайно, то следует ожидать, что различные типы супружеских пар будут встречаться с частотами, представленными в таблице 23.1. Для того чтобы получить вероятность пары данного типа, мы просто перемножаем частоты соответствующих генотипов. Например, образование пар между мужчинами с группой крови 1м1.м н женщинами с группой Ем1Я должно происходить с частотой 0,292 0,49б= 0,145. Мы можем проверить правильность наших 23. Элеменпизрные процессы эволюции 0 292 ЕмЕм 0,496 ЕмЕм 0,213 ЕнЕм Мужчины 0,292 ЕмЕм ЮММ х 9ММ 0,292 х 0,292 = 0,085 854М х ЯМ1ч' 0,292 х 0,496 0,145 гмм х 9509 0,292 х 0,213 = О,ОЯ 0 496 1 м Ем ЮМ19 х 9ММ 0,496 х 0,292 = 0,145 бМ19 х 9М19 0,496 х 0,496 0,246 гм19 х 91ч19 0,496 х 0,213 = 0,106 ОД!3 Ембм 550ч х Ябйч' 0,213 х 0,213 = 0,045 гбйц х 9ММ 0,213 х 0,496 = 0,106 гММ х 9ММ 0,213 х 0,292 = 0,062 выкладок, сложив частоты всех возможных типов брачных пар; сумма, естественно, должна быть равна единице: 0,085+ 0,145+ 0062+ 0,145+ + 0,246+ 0,106+ 0,062+ 0,106+ 0,045 = 1,002 (ошибка обусловлена округлением чисел).
Скрещнвание может происходить случайно в отношении данного покуса или признака, даже если оно не случайно в отношении каких-то других покусов или признаков. Действительно, прн выборе брачного партнера люди вольно или невольно принимают во внимание очень многие особенности своих избранников, в частности их социально-экономическое положение, образование и т.п. Однако вряд ли кто-либо интересуется тем, какую группу крови в системе М)ч) имеет будущая жена (или муж); если это так, то формирование брачных пар может быть случайным в отношении этого признака. Когда на выбор брачного партнера оказывает влияние генотип, говорят об ассортагпивном скрещивании.
Так, например, в США частота браков между двумя белыми или между двумя неграми выше, а частота смешанных браков — ниже, чем можно было ожидать, если бы выбор брачных партнеров был случайным в отношении цвета кожи. Ассортативное скрещнвание довольно часто встречается и у других организмов. Крайнюю форму ассортативного скрещивания представляет самооплодотворение; у многих растений это наиболее распространенный способ размножения.
Закон Харди-Вайнберга Закон Харди — Вайнберга гласит, что процесс наследственной преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей н (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному покусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному покусу достигаются за одно поколение, ебли исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. Равновесные частоты генотипов задаются произведениями частот ссответствующих аллелей.
Если имеются только два аллеля, А и а, с частотами р и ц, то частоты трех возможных генотипов выражбн)тся Таблица 23.1. Теоретически ожидаемые частоты браков различных типов среди белого населения США в предположении, что выбор партнеров с той нлн иной группой крови СИСТЕМЫ Мтч ПрОИСХОдИт СЛуЧайНО Женщины Эволюция генетического материала уравнением; (р + ц)' = р' + 2)Ч + ц' А а АА Аа аа, где буквам во второй строке, обозначающим аллели и генотипы, соответствуют расположенные над ними частоты в первой строке. Если имеются три аллеля, скажем Ам Аз и Аз, с частотами р, ц и г, то частоты генотипов определяются следующим образом: (Р + Ц + г) = Рз + Цз + г' + 2рц .1- 2рг + 2ц Аз Аз Аз АкАт АзАз АзАз А,Аз АтАз АзАз Твблвив 23.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
