Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 21
Текст из файла (страница 21)
22.11 суммированы результаты электрофоретических исследований, проведенных на 69 видах растений и 125 видах животных, в которых использовались выборки из достаточно большого числа локусов. По этим данным средняя гетерозиготность для позвоночных животных составляет 6,0;~, а для беспозвоночных— 13,4%.
Для растений средняя гетерозиготность равна 12,1%. Причем у перекрестноопыляющихся растений изменчивость больше, чем у самоопылителей. Чтобы оценить суммарную генетическую изменчивость в природных популяциях, можно применить следующий способ.
Рассмотрим человеческую популяцию, в которой по данным электрофоретических исследований гетерозиготносгь составляет 6,7т Если предположить, что у человека имеется 30000 структурных генов 1оценка, возможно, несколько заниженная), то это означает, что каждый человек гетерозиготен в среднем по 30000 0,067 = 2010 локусам. При этом теоретически возможное число различных типов гамет составляет 2'ага 1О"0', поскольку индивидуум, гетерозиготный по одному покусу, производит два типа гамет, а индивидуум, гетерозиготный по и локусам, теоретически может производить 2" типа различных гамет. Такое число гамет не может образоваться не только у отдельного человека, но и у всего человечества за все время его существования. Общее число протонов и нейтронов во Вселенной составляет по современным оценкам 10'6, что неизмеримо меньше полученного нами числа типов гамет.
Хотя не все возможные сочетания аллелей в гаметах равновероятны, тем не менее расчеты показывают, что никакие две независимо возникшие человеческие гаметы не могут быть полностью тождественными и никакие два человека (не считая монозиготных, или идентичных, близнецов) из числа ныне существуннцих на Земле, когда-либо существовавших в прошлом, и тех, которые будут рождены в сколь угодно отдален- Эволгония генетического материала Тебднае 22Л1. Генетическая изменчивость природных популяций некоторых крупных групп животных н растений Организм 24 15 !8 23 !8 28 6 4 !4 5 0,529 0,150 0,243 0.062 0,53! 0,15! 0,439 0,124 0,437 0,150 14 !! 9 4 30 21 22 21 19 28 0,306 0,078 0,336 0,082 0,23! 0,047 0,145 0,042 0,206 0,051 0,058 х' О,!85 33 36 !4 1! О,! 79 0,51! 57 68 69 22 24 !3 0,469 О,! 34 0,247 0,060 0,345 О,! 21 " Критерий попяморфнссгн не один н тот не дпя всех яидсь " чтесрегячесхе онедхемяяя гегерсэнгогносггс наблюдаемая гегероэнгогность у этих сильно яябредяых вялое много меньше.
ном будущем, не могут быть генетически тождественными. То же самое, вообще говоря, справедливо для любых организмов, размножающихся половым путем: никакие два организма, возникшие из разных зигот, не могут быть генетически тождественными.
Метод электрофореза позволил получать количественные оценки степени гейетической изменчивости в природных популяциях. Насколько эти оценки заслуживают доверия? Для того чтобы оценка степени генетической изменчивости была правильной, необходимо соблюдать два условия: 1) использовать случайную выборку покусов генома и 2) выявлять все вплели каждого покуса. Локусы, исследовавшиеся с помощью электрофореза, представляют собой случайную выборку из генома, поскольку в противном случае оценки, полученные на разных выборках, расходились бы.
Электрофорез использовали для изучения генов, кодирующнх ферменты и другие растворимые белки. Эти гены состанляют значительную часть генома, но существуют и другие типы генов, например регуляторные гены и гены, кодирующие нерайтворимые белки. Пока неизвестно, являются ли эти гены такими же изменчивыми, как и гены, кодирующие растворимые белки.
Поэтому оценки гетерозиготности, полученные электрофоретическим методом, могут быть смещенными относительно истинной гетерозиготности по геному в целом. Однако в настоящее время мы не знаем даже, завышены или занижены такие оценки. При электрофорезе белки разделяются вследствие их различной подвижности в электрическом поле. Эти различия в подвижности белков Беспозвоночные Дрозофила Осы Другие насекомые Морские беспозвоночные Сухопутные улитки Позвоночные Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся Птицы Мдехопнтеющне Растения Семоодылнтелн Перекрестноопмляемме В среднем Беспозвоночные Позвоночные Растения Среднее чяс- Средняя Средняя Число видов по дохуссе псднмоуф- гегероэяна яяд ность ' гогность 22. Генетическая структура популяций 97 О,б 0,4 0,2 3 о й 0,2 8 0,4 3 О,б 0,8 2 4 б 8 10 Кеи~ецгриГая икрцламцца Рис.
22,12. Изменение злектрофорети- белков почти одинаковы, и в резульческой подвижности белков как тате белки практически неразличимы. функция концентрации геля. Изобра- При концентрации 7% легко разде- жены графики для пяти белков, ко- ляются два класса белков. Выбирая дируемых пятью различными аллеля- другие концентрации, можно раздеми покуса а-брдб бабочки Со!)ш лить все пять белков. (По 6.В..гойцеигугйеше. Злектрофорез можно вы- зол. 1977. 1п; Меазцппа Бе!есгюл полнять в гелях с различной концен- ш Хагпга! Роро!аеюпз, ед. Ьу грацией нолиакриламида.
При кои- Е В. СЬпцйапзеп апд Т. М. Еепсйе), центрации 57' подвижности всех Бргшаег, Вег!ш рр. 223 — 244.) обусловлены тем, что их молекулы имеют разную конфигурацию и разную величину суммарного электрического заряда. Однако некоторые из амннокислотных замен не сопровождаются ни изменением суммарного электрического заряда белка, ни сколько-нибудь существенными изменениями молекулярной конфигурации. Следовательно, с помощью электрофореза мы можем выявить не все различия в аминокислотных последовательностях. Существует несколько методов выявления крилшических различий между белками, не обнаруживаемых посредством обычного электрофореза.
Один из этих методов, получивший название последовательного электрофореза, состоит в электрофоретической разгонке одних и тех же образцов в различных условиях, например с использованием различных буферов или различных концентраций геля (рис. 2212).
При другом методе:образцы ткани или ферменты подвергаются действию высокой температуры или некоторых других денатурируюи)их агентов, например обрабатываются мочевиной. В результате один из двух электрофоретически неразличимых белков может денатурировать, а второй — остаться Эволюция генетического материала 91) Рис. 22.13. «Отпечатки пальцев» (Йцаегрпабпа) лаух ферментов алкогольдсгидрогсназы. Пря использовании обычного электрофорсза этн лва фермента неразличимы.
Метод «отпечаткоа пальцев» выявляет присутствие я электроморфс, обозначенном символам АОНг', сщс одного пелтнла (21). Эяектрсфс1»э — — + в нативной форме. Существуе~ также метод, называемый нентидным картированием или «снятием отпечатков пальцев». При этом белки сначала обрабатываются трипсином или каким-либо другим ферментом, гццролизую~цим полипептидные цепи, а затем смесь сравнительно небольших молекул пептидов подвергается двумерной хроматографии нлн хроматографии в одном направлении и электрофорезу — в другом (рис. 22.13).
Наиболее эффективным методом было бы„конечно, определение точной аминокислотной последовательности, но это в высшей степени трудоемкая работа. В табл. 22.12 суммированы результаты, полученные при последовательном электрофорезе и с использованием двух различных методов денатурации.
Кроме Н в таблице приводится еще одна мера генетической изменчивости, а именно н„эффективное число аллелей. Эта мера непосредственно связана с Н (см. дополнение 22.2). Среднее увеличение 22. Генетическая структура популяций степени гетерозиготности составляет 0,04 при последовательном электрофорезе и около 0,08 при использовании денатурации; соответствующее увеличение изменчивости в единицах и,'!«, составляет от 12 до 25и Чем более гетерозиготны локусы, тем больше скрытой (крнптической) изменчивости обнаруживается.
При этом средняя гетерозиготность по локусам, рассматриваемым в табл. 22.12, составляет от 0,181 до 0,410, т.е, значительно выше средней гетерозиготности для случайной выборки локусов различных видов дрозофил, равной 0,150 (табл. 22.11). Вот почему увеличение изменчивости за счет применения этих методов к случайной выборке локусов может быть несколько меньше, чем приводимое в табл. 22.12.
В табл. 22.13 представлены данные о криптической изменчивости, обнаруживаемой тремя различными способами в покусе Айй у дрозофилы. Как и следовало ожидать, максимальную криптическую изменчивость выявляет пептилиое картирование. Однако сама криптическая из- Таблица 22.12. Увеличение генетической изменчивости, обнаруживаемое различными методами у трех видов дрозофилы Стандартный элекерефорез Число покусал и Метал л Н' л' Н' — Н л'/л Н. рлеийооЬлсиеа Последовательный электрофорез 13 О,!81 1,38 0,22! 1,65 0,040 1,!2 Тепловая леиатурлияя 4 0,410 1,73 0,485 2,06 0,075 1,!8 Денатураиил мочевиной 8 0,379 1,83 0,456 2,42 0,077 1,25 !Э. теЬтодальж ы.
яиЬОЬлсиеа Ранее в этой главе мы ввели две меры генетической изменчивости: Р, доля полиморфных покусов в популяции, или полиморфность и Н, средняя доля гетерозиготных локусов особи, или гетерозиготность. Еще один параметр, используемый для оценки генетической изменчивости, называется эффективным числом аллелей и связан с Н простой зависимостью и, = 1/(1 — Н). Другими словами, п,-величина, обратная доле гомозиготных локусов особи.
я, можно представить себе, как число аллелей, встречающихся в популядии с равной частотой и при случайном скрещивании обеспечивающих заданную гетерозиготность. Следовательно, если п,=1, то Н=О; если п,=2, то Н = 0,50 (если два аллеля встречаются в популя- цин с равной частотой, то частоты трех генотипов А,А„А,А, и АзАз будут 0,25; 0,50 и 0,25 соответственно) и т.д. Увеличение генетической изменчивости удобнее измерять в единицах я„а не Н. Рассмотрим переход от двух аллелей, каждый нз которых представлен с частотой 0,50, к четырем аллелям, частота каждого из которых равна 0,25, Гетерозиготность пря этом возрастает от 0,50 до 0,75; увеличение гетерозиготности составляет 0,25 или 50% от исходного значения (Н') Н = 0,754),50 = 1,50). Но в действительности переход от двух одинаково часто встречающихся аллелей к четырем представляет собой удвоение генетической изменчивости. Именно такую опенку и дает сравнение эффективного числа аллелей и,'!и, = 4/2 = 2.
Эволюция генетического материала Таблица 22ЛЗ. Увеличение генетической изменчивости в покусе Анй Огозорййа нм!аподазгег, обнаруиинаемос тремя различными методами. (По Р.Х Ауа1а, 1982, Ргос. !Час Асай. Бой ПБА, 79, 550-554.) и'-Н «;!я, Метод Последовательный злсктрофорсз Тепловая леиатураиия Псптидиое картиронанис 0,00 1,ОО 0,02 1,03 0,10 1,20 Таблица 22Л4.
Увеличение генетической изменчивости в трех группах организмов прн учете криптнчсской измен- чивости белков. Предполагается, что среднее увеличение изменчивости составляет 20%, т.с. лс/лс = 1,20 Элсктрофорсчнчсскан нзмснчнность Обнмя нзмснчн- вость Оргяннзмы Ни Н' нс Беспозвоночные О,! 34 1,1 55 0,278 1,386 Позвоночные 0,060 1,064 0,217 1,277 Растения 0,121 1,138 О 267 1,365 " Средние значения яз табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
