Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Общее число аллелей этого локуса в выборке составляет 2 500 = 1000. Следовательно, частота аллеля 98 равна 0,062. Число аллелей разного типа в выборке н нх частоты представлены в табл. 22.5. Одна нз причин, по которым генетическую изменчивость популяций часто предпочтительнее описывать, используя частоты аллелей, а не генотипов, состоит в том, что различных аллелей обычно бывает гораздо меньше, чем генотипов. Прн двух аллелях число возможных генотипов равно трем, прн трех аллелях — шести, а прн четырех — десяти.
В общем случае если число различных аллелей одного покуса равно й, то число возможных генотипов равно к!й+ 1)/2. Две модели популяционной структуры В 40-х н 50-х годах существовали две конкурирующие гипотезы о генетической структуре природных популяций. Согласно классической модели, генетическая изменчивость популяций очень мала, а согласно балансовой модели — очень велика (рнс. 22.3). По классической гипотезе подавляющее большинство покусов содержит аллелн так называемого дикого типа с частотой, очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возннкаюшдх в ревультате мутаций н поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями типичная особь гомознготна по аллелям дикого типа почти во всех локусах н лишь в нескольких покусах может быть гетерознготной по мутантному аллелю н аллелю дикого типа.
«Нормальный», нлн идеальный, генотип особи гомознготен по аллелям 22. Генетическая структура популяций Таблица 22.4. Частоты генотипов во локусу Еар-5 в популяции Ртоаорййа и!!!Пгои! Таблица 22.5. Частота аллелей покуса 1.ар-5 в популяции О, и!!!!а!от Эволюция генетического материала Класа»«ааааа мададь А'В С" 0'... И+Ч О Р ... Аз Вэ Са Оэ ... И' Эча О' Р' Аэ Вз С! Оз Мэ Мз Оэ Рэ А+ В Сз д+...
М эу+ О+ Р+... А+ В+ С 0~... М+Ф+ 0+ Р+,. А' В' С' 04 И' Эцэ О' Р' Аэ Вэ Сэ Оа Мэ Мэ Оз А+ Ва С+ 0~ ... Мь ЭЧ+ 0+ Р А В С д~... и+У+О Р А+ В+ С+ Р „, Ма ЭЧ+ О+ Р Аэ Вз С' 0' Мэ Эчэ Оз Рз дикого типа во всех покусах. Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется какой-то удачный аллель, частота которо~о под действием естественного отбора постепенно увеличивается. Это приводит к тому, что новый аллель становится аллелем дикого типа, полностью или почти полностью вытесняя старый аллель дикого типа.
Согласно балансовой модели, часто не существует какого-то одного аллеля дикого типа. Во многих, а может быть,' и в большинстве покусов присутствует целый ряд аллелей с различными частотами. Следовательно, составляющие популяцию особи гетерозиготны по этим аллелям в значительной части локусов.
При этом какой-либо определенный «нормальный», или «идеальный» генотип отсутствует. Популяция представляет собой совокупность множества генотипов, различающихся по многим локусам и тем не менее в большинстве случаев удовлетворительно приспособленных к тем условиям, с которыми приходится сталкиваться популяции. В рамках балансовой модели эволюция представляется процессом одновременного постепенного изменения частот и типов аллелей во многих покусах.
Аллели действуют не изолированно друг от друга; влияние того или иного аллеля на приспособленность организма зависит от присутствия или отсутствия в его генотипе других аллелей. Набор аллелей каждого покуса коадаптирован с наборами аллелей в других покусах;поэтому изменение частот аллелей в одном локусе влечет Рис. 22.3, Две модели генетической струк- туры попудяцяи. В соответствии с этими двумя моделями показаны гипотетические генотипы трех типичных представителей по- пуляции.
Прописные буквы обозначают ло- кусы, а цяфры в индексе †номе различных аллелей; аннели «дикого типа», существо»«- ние которых постулирует классическая мо- Балансовая модель Аэ В' Сз оэ ... Ма эцз О' Рз.„ дель, отмечены знаком «+». Согласно" клас- сической модели, особи гомозпготны по ал- лелю «дикого типа» почти во всех покусах и лишь в некоторых — гетерозиготпы по ал- лелю «дикого типа» я мутаптпому алделю (С-у первой особи,  — у второй и 0 — у третьей). Согласно балаясовой модели, особи гетерозяготяы во мпогях покусах. 22.
Генетическая структура популяций за собой и изменения частот аллелей в других локусах. Однако балансовая модель, подобно хлассической, признает, что многие мутантные вплели, безусловно, вредны для их обладателей. Эти вредные мутации элиминируются или поддерживаются при низкой частоте путем естественного отбора, хотя играют лишь второстепенную негативную роль в эволюции. Изменчивость Теперь мы знаем, что в природных популяциях наблюдается значительная генетическая изменчивость. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце бО-х годов. Еще до этого времени было известно, что изменчивость представляет собой явление, широко распространенное в природе.
Что же касается того, затрагивает лн аллельная изменчивость многие локусы или лишь некоторые, то данные на этот счет по-разному расценивались представителями классической и балансовой школ. Как бы то ии было, полученные к тому времени экспериментальные результаты не давали возможности оценить долю покусов, содержащих более одного аллеля. До начала бО-х годов при оценке генетической изменчивости приходилось оперировать данными следующего типа.
Ицдивидуальную изменчивость по~ко обнаружить у организмов любых видов, стоит лишь подвергнуть их тщательному обследованию. В человеческих популяциях, например, наблюдается изменчивость по таким признакам, как характерные черты лица, пигментация кожи, цвет и форма волос, телосложение, рост и вес, группы крови и т.п. (рис. 22.4).
Различия между людьми более заметны, на наш взгляд, по сравнению с различиями между организмами других видов, однако морфологическая изменчивость была тщательно зарегистрирована во многих случаях, например изменчивость окраски и узоров раковин улиток, крыльев бабочек, кузнечиков и божьих коровок, шерсти мышей и оперения птиц (рис. 22.5). Растения часто отличаются друг от друга как по цвету и узорам цветков и семян, так и по характеру роста.
Трудность состоит в том, что, вообще говоря, не всегда сразу ясно, какая доля морфологической изменчивости обязана своим существованием изменчивости генетической, а какая-изменчивости внешней среды. Генетики установили, что генетическая изменчивость в природных Рнс. 22.4. В популяциях человека обнаруживается изменчивость по росту, пигментации кожи, чертам лица и другим признакам. Эволюция генетического материала Рис.
22.5. Внутривидовая морфологическая изменчивость обнаруживается,в окраске над- крыльев божьей коровки Натюп)а ахуг(а)х. Этот вид обитает в Сибири, Китае, Корее и Японии. Почти полностью черная окраска (1) наиболее распространена в западной н центральной частях Сибири; однако чем дальше на восток, тем более полнморфнымн становятся популяции, при этом увеличивает- ся часто~а божьих коровок с черными пят- нами на желтом фоне (2-8). Желтые пятна на черном фоне характерны для фенотипов 9-12.
Божьи коровки с красными (на рисунке темно-желтым) пятнами на черном фоне (13 — !6) встречаются исключительно на Даль- нем Востоке. 83 22. Гененшческая структура популяций Таблнна 22.6. Частоты хромосом дикого типа в популяции РгозорГН1а рлеЫооьлсига (Сьерра-Невада, Калифорния), в гомозиготном состоянии влияющих на жизнеспособность. В большинстве хромосом имеются вплели, которые в гомозиготном состоннии снижают жизнеспособность. (По ТЬ.
Робзьапзйу, В. Брамйу, 1963, бене!)са, 48, !467.) Частота хромосом, '~, Хромосома (нлияние на жизнеспособность) нторая третья четнертая Летальная или полулетальная Субвитальная (жизнеспособность значительно ниже, чем у мух дикого типа) Нормальная (жизнеспособность незначительно отличается от жизнеспособности мух дикого типа) Супервитальная(жизнеспособность значительно выше, чем у мух дикого типа) 33,0 25,0 25,9 62,6 58,7 51,8 4,3 16,3 22,3 < О,! <0,1 < 0,1 популяциях намного выше, чем можно зак4!ючить из простых наблюдений над морфологической изменчивостью.
Это было достигнуто с помощью иибридинга, т.е. скрещивания близкородственных организмов. При этом увеличивается вероятность появления в потомстве гомозигот, в частности рецессивных гомозигот, у которых обнаруживается проявление рецессивных генов. Посредством инбридинга было, наприьер, показано, что генотип практически каждой дрозофилы содержит рецессивные вплели, вызывающие в гомозиготном состоянии отклонения от нормального фенотипа; точно так же в генотипе многих растений присутствуют аллели, которые в гомозиготном состоянии нарушают правильный синтез хлорофилла'или приводят к полному его прекращению. Инбридинг выявил также существование аллелей, влияющих в гомозиготном состоянии на приспособленность организмов-носителей, т.е.
изменяющих их жизнеспособность и плодовитость (табл. 22.6). Убедительные данные, свидетельствующие о широком распространении генетической изменчивости, получают в экспериментах по искусственному отбору. В этих экспериментах к размножению в каждом поколении допускаются лишь особи, у которых подлежащий отбору признак проявляется в максимальной степени (гл. 26). Например, если хотят увеличить урожайность пшеницы, в каждом поколении отбирают растения, дающие !максимальный урожай, и для получения следующего поколения высевают семена'лишь этик рас'гений. Если иа протяжении ряда поколений значение данного признака изменяется в направлении отбора, то очевидно, что в исходной популяции существовала определенная генетическая изменчивость по этому признаку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
