Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

21.5. В природной популяции дрозофилы обнаружены следующие последовательности генов в третьей хромосоме: АВСРЕГбН13, АВСБРЕРН13, АВСбр1НОЕ3, АВН1ГбСОЕ3, АрбСОЕВН13 и АрбСВЕОН13, Каковы вероятные филогенетические отношения между этими хромосомными перестройками? 21.6. У нейроспоры два влияющих на рост гена, Ьйсий и агапи)аг, в норме локализованы в одном и том же плече пятой хромосомы. Обнаружен, однако, штамм, в котором этн гены наследуются независимо. Какой тип хромосомной мутации вы можете предположить, объясняя это наблюдение? 21.7. Растения, гетерозиготные по реципрокной транслокации часто обладают сильно пониженной плодовитостью, такое же понижение плодовитости может возникать и в результате гетерозиготности по рецессивному летальному аллелю, Какой вы можете предложить способ, позволяющий различить эти две причины понижения плодовитости? 21.8.

Обладающие пониженной плодовитостью растения, гетерозиготные по реципрокной транслокации и по аллелям Р (красный цвет растения) и р (зеленый цвет) скрещивались с обладающими нормальной плодовитостью растениями, гомозиготными по аллелю р, и со стандартной структурой хромосомного набора. В потомстве было получено 402 растения, в том числе пониженная плодовитость, красные нормальная плодовитость, зеленые нормальная плодовитость, красные пониженная плодовитость, зеленые Определите генетическое расстояние между локусом Р и концевой точкой транслокации. 21.9.

Предположим, что растение Оагига — трисомик по хромосоме С и гаметы типов СС и С образуются с равной вероятностью. Какие типы растений и в каких долях будут возникать в потомстве этого растения при его опылении пыльцой нормального диплоидного растения? 21.10.

У кукурузы 10 пар хромосом, и можно получить все 10 возможных типов трисомиков. Пусть все 10 типов трисомиков гомозиготны по определенному доминантному аллелю А, а нормальная диплоидная линия гомозиготна по рецессивному аллелю а. Как узнать, в какой хромосоме локализован ген А? 21.11. Скрещивание полиплоидных растений, которые различаются по аллелям одного или нескольких покусов, может приводить в потомстве к фенотипическому расщеплению признаков, отличному от наблюдаемого при скрещивании диплоидных растений.

Допустим, что некоторый тетраплоид образует в мейозе только биваленты, причем все четыре гомологнческие хромосомы участвуют в конъюгации равновероятно. Каково расщепление в поколении Р, от скрещивания АААА х аааа? 22 Генетическая структура популяций Популяционная генетика Генетика в целом занимается изучением генетической конституции организмов и законами, управляющими передачей наследственной информации от одного поколения к другому.

Понуляционная генетика — это область генетики, изучающая наследственную преемственность в группах организмов, т.е. в популяциях. Генетики-популяциоиисты исследуют генетическую структуру популяций и то, как эта структура изменяется из поколения в поколение. Наследственные изменения, происходящие в ряду поколений, лежат в основе процесса эволюции. Поэтому популяционную генетику можно также рассматривать и как эволюционную генетику. Однако эти две области следует все же дифференцировать. Часто подразумевается, что предметом популяционной генетики являются популяции конкретных видов, тогда как эволюционная генетика имеет дело с любыми популяциями независимо от того, принадлежат ли они к одному или к различным видам. В рамках такого подхода эволюционная генетика-наука более общая, чем популяционная, и включает популяционную генетику в качестве одной из своих частей.

Эволюционной генетике посвящена остальная часть этой книги. Популяции и генофоццы Наиболее очевидная единица живой материи-организм. У одноклеточных организм — это клетка; многоклеточный организм состоит из множества взаимозависимых клеток, и большинство их за время жизни организма отмирает и замещается другими. Элементарной единицей 22. Генетическая структура популяций 73 эволюционного процесса является не организм (особь), а популяция. Популяция — это сообщество особей, связанных между собой родственнымн н брачными узами.

Другими словами, популяция представляет собой множество особей, принадлежащих к одному виду. Родственными узами связаны члены любой популяции, однако у организмов с бесполым размножением отсутствуют связи, возникающие в результате перекрестного оплодотворения. Сообщество скрещиваю- шихся друг с другом, т.е. размножающихся половым путем особей, называется иенделееской популяцией. Причина, по которой отдельно взятый организм не может служить адекватной единицей процесса эволюции, состоит в том, что его генотип остается неизменным на протяжении всей его жизни, а время жизни организма ограниченно (хотя некоторые организмы, например секвойя, живут несколько тысяч лет).

С другой стороны, популяция представляет собой непрерывный ряд поколений. Кроме того, генетйческая структура популяции может изменяться, т.е. эволюционировать, от поколения к поколению. Непрерывность существования популяции во времени обеспечивается механизмом биологической наследственности. Менделевскими популяциями наиболее высокого ранга являются виды (гл. 26).

Как правило, отдельные виды генетически изолированы друг от друга. Размножающиеся половым путем особи разных видов не скрещиваются между собой: этому препятствует существование специальных механизмов репродуктивной изоляции. Отдельные виды представляют собой независимые единицы эволюции; генетические изменения, происшедшие в какой-то одной локальной популяции, могут распространяться по всему ареалу вида, но обычно они не передаются организмам другого вида. Пространственное распределение особей отдельных видов почти никогда не бывает равномерным; как правило, существуют более или менее четко определенные группировки особей, или локальные популяции. Локальной популяцией называется группа особей одного вила, существующих совместно на одной территории.

Представление о локальной популяции на первый взгляд может показаться вполне очевидным, однако при его практическом применении обнаруживается, что границы между локальными популяциями могут быть размытыми и плохо очерченными (рис. 22.1). Кроме того, организмы внутри каждой группировки не распределены равномерно даже тогда, когда границы самих группировок совершенно однозначны, как, например, в случае озерных или островных организмов. Берега озер и островов очерчивают границы группировок, однако распределение наземных животных на острове и водных в озере всегда неравномерно. Животные часто мигрируют из одних локальных популяций в другие.

Точно так же из одних популяций в другие переносятся семена и пыльца растений. Таким образом, локальные популяции довольно тесно связаны друг с другом. При изучении процесса эволюции важное значение имеет представление о генофонде. Генофондом называется совокупность генотипов всех особей популяции. Для диплондных организмов генофонд популяции, насчитывающей 1ч' особей, состоит из 2М гаплоидных геномов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от родителей. Таким образом, генофонд популяции нз М особей включает в себя по 2)ч' генов каждого локуса и М пар гомологнчных хромосом.

Исключение составляют половые хромосомы и сцеп- Эволюция генетического материала ленные с полом гены, представленные в каждом гетерогаметном орга- низме в одном экземпляре. Генетическая изменчивость и эволюция Рис. 22.1. Географическое распределение ящерицы ьгсема ад1(ц. (даиные представлены проф, А. В.

Яблоковым. Институт биология развятия АН СССР, Москва.) А. Эта ящерица обитает яа огромном ареале, охватывающем значительную часть Европы и Западной Азии, однако ее распределение по ареалу далеко ие равномерно. Б. Вдоль ручьев и рек популяции 1. адйн имеют более высокую плотность, чем иа водоразделах. В. Ящерицы образуют небольшие семейные группы, включающие несколько состоящих между собой в родстве организмов. 20-40 се- мейных групп составлтот один дем. Несколько таких демов образуют ло- кальную популяцию. Внутри дема члены различных семейных групп до- вольно свободно скрещиваются ме- жду собой; однако меньше 4% всех скрещиваний все же происходят и между особями, принадлежащими к различным демам одной локаль- ной популяции.

Менее 0,01% всех скрещиваний приходится на особея, относящихся к различным ло- кальным популяциям. Существование генетической изменчивости-необходимое условие эволюции. Предположим, что по какому-то определенному покусу все особи данной популяции гомозиготны, т.е. содержат в этом локусе один и тот же аллель. Тогда эволюция по этому покусу невозможна, поскольку частоты аллелей остаются неизменными из поколения в поколение.

Предположим теперь, что в другой популяции различные особи содержат в том же локусе два разных аллеля. Во второй популяции эволюция в отношении этого покуса вполне возможна, так как "частота одного из аллелей может возрастать за счет другого, альтернативного, аллеля. Современная теория эволюции берет начало от Чарлза Дарвина (1809 — 1882) и его классического труда «Происхождение видов», впервые опубликованного в 1859 г. Существование наследственной изменчивости в природных популяциях послужило исходным пунктом в цепи аргументов, приведенных Дарвином для доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора.

Характеристики

Список файлов книги