Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Полиплоидия может возникнуть в том случае, если в результате не- расхождения хромосом в мейозе гамета получит полный соматический набор хромосом. При слиянии такой гаметы (хромосомное число 2)х) с нормальной (1Л!) образуется триплоидная зигота (ЗФ). При слиянии двух гамет с соматическим набором хромосом (2М+ 2М) образуется тетраплоидная зигота. Полиплоиды могут также возникать при спонтанном удвоении хромосом в соматических клетках, т.е. при репликапии хромосом, не сопровождаемой клеточным делением.
Это может приводить к появлению тетраплоидных побегов, цветхи на которых будут продуцировать диплоидиые гаметы. При самоопылении таких цветков возникают аутотетраплоидные зиготы; опыление нормальными гаметами дает триплоид. Полиплоидию можно вызывать искусственно, подвергая растение действию различных веществ, влияющих на формирование веретена при мнтозах.
Одно из таких веществ — зто колхицин, алкалоидный препарат, получаемый из растений осеннего крокуса Со!с)исит ашитна!е. После обработки колхицином реплицированные хромосомы остаются в одном ядре, а не расходятся к противоположным полюсам, образуя два ядра. С точки зрения механизма образования набора хромосом можно выделить два класса полиплоидов. Автоналинлоиды — имеют хромосомы одного вида. Хромосомный набор аллонолинлоидав складывается из наборов разных видов. Зиготы, возникающие при слиянии нормальной моноплоидной гаметы и диплоидной гаметы, образовавшейся при не- расхождении хромосом в мейозе, называются автатри~лаидными; слияние двух диплоидных гамет одного вида дает автатвтранлоидную особь.
Слияние динлоидной гаметы одного вида и моноплоидной гаметы другого вида дает аллатринлоид; слияние диплоидных гамет различных видов приводит к образованию аллотвтранлаида и т.д. Аллотетраплоиды могут также получаться при удвоении (вследствие неправильных митозов) числа хромосом в клетках гибридного растения. Образующиеся при делении такой клетки соматические ткани и цветки будут аллотетраплоидными; самоопыление сохраняет зиготы аллотетраплоидными.
Присутствие в хромосомном наборе автополиплоидов более двух гомологичных хромосом обычно приводит к формированию гамет с не- 69 21. Хромосомнме муптгвии полным набором хромосом Например, в автотетраплоиде четыре гомологнчные хромосомы могут спариваться друг с другом, образуя тетраваленты. Если расхождение хромосом произойдет неправильно: например, три хромосомы отойдут к одному полюсу, а одна — к другому, гаметы окажутся нежизнеспособными. Формирование в мейозе гамет с неполным набором хромосом сильно понижает плодовитость автополиплоидов, делая их частично стерильными.
У аллотетраплондов различия в исходных хромосомных наборах могут быть достаточными для того, чтобы в мейозе образовывались лишь биваленты (или в основном бнваленты) с конъюгацией гомологичных хромосом, принадлежавших исходно одному прародительскому виду. Поэтому аллотетраплонды чаше бывают способны к размножению по сравнению с автотетраплоидами. В этом может состоять одна нз причин того, что большинство полиплоидных видов представляют собой аллотетраплоиды.
Полнплоиды с нечетным числом наборов хромосом (триплонды, пентаплоиды н т.п.) полностью илн почти полностью стерильны, поскольку продуцнруемые имн гаметы содержат неполный набор хромосом. Это может быть удобно прн вегетативном разведении таких растений, поскольку плоды получаются без косточек. Так обстоит дело, например, с триплоиднымн бананами.
Полнплондные растения можно получать искусственно, с помощью колхицнна и другими способамн. Первый искусственный полиплоид был получен в 1928 г. русским генетиком Г.Д. Карпеченко. Скрешивались редька (Карйа ив заг)сиз), имеющая девять пар хромосом, и капуста (Вгазз)са о1егасса) с таким же числом хромосом в наборе. Получившиеся гибриды были почти полностью стерильны, поскольку мейоз у ннх был нарушен н гаметы имели самое различное число хромосом (от 0 до 18).
Изредка, однако, формировались жизнеспособные яйцеклетки н пыльцевые зерна, содержащие все 18 хромосом (9 от редьки и 9 от капусты). Слияние двух таких гамет дало в Ев полностью плодовитые растения с 36 хромосомами. Получившееся аллотетраплоидное растение получило название редечно-капустного гибрида (КарйапоЬгазз)са). К сожалению, ботва этого растения больше напоминает ботву редьки, а корни больше похожи на капустные.
81а1ез1ее А.Г. (1934). Хегч Лппоп гчеег(з 1гот о16 сЬготозопге, 1. Негей, 25, 80-108. Вгмдез С. В. (1917). Гуеггс!епсу, Оепейсз, 2, 445-465. Вггддез С. В. (1936). ТЬе Ваг "депе", а г)пр1!саг!оп, Бс!енсе, 83, 210 — 211. Сотрье11 А. (1981). Боте вепега1 чоезбоп аЬопг пючаЫе е1етепт апг) !Ьегг ппрйсайопз, СБНБОВ, 45, 1 — 9, Сагзои Н.Ь. (1970).
СЛготозопге ггасегв оГ !Ье ог!8!и оГ зрес!ез, Бс!енсе, 168, 1414 — 1418. С)еГапг( К.Е., 1972. Оея01Ьега; Сугодепег!сз апг) Ечо1пйоп, Асаг(еппс Ргем, Ьопгвоп. Соттдз О. Е. (1979). Месьап!зтз оГ сЬготозопге Ьапйпд апг( ипр11сайопз Гог сЬгопюзоте з!гпстге, Аппп Кеч. Оспе!., 12, 25-46. 0ебгоисьу Р., Тиг1еаи С., Егпав С.
(1978). СЬгопювота! РЬу!одену оГ Гйе ргппасез, Аппп. Кеч. Оспе!., 12, 289-328. 0одгдапз!гу ТЬ, 1944. СЬготозота! гасез гп 0тзор)я!а рвеиг(ооьзсига апг) О, регятдги, Сагпед!е 1твйпгюп оГ Ъуазйпдгоп РпЫ., Хо. 554, )Хгазшпдгоп, ГВ.С., рр. 47-114. 0очгзегг А. Р., Уоипд М. 1)! (1982), ГЗ!ГГег!пд 1ечей оГ йзрегзео гере!)бче ГЗХА атопд с1озе!у 70 десегпипасюп, Атег. Хас., 98, 415-430. МсС!!пгос)г В. (196!).
Боше рагайе!з Ьесиееп Яепе сои!го! вузсетз гп исшче влд сп Ьассейа, Атег. Хаг., 95, 265 — 277. Реашоа Р.Г, Кадет!с)г ТН., Оашязои М. Т., 1.аИеу Р. А., О'Втгел К Х, (1982). Керогс оГ сЬе сопипсссее оп сопсрагайче тарр!пя, Сусовепес. Сей Белес, 32, 208 — 220. Кои!еу ХО. (1980). СЬгопювота! аЬпонпаИИез сп Ьишап !еи1сепиа, Аппп Кеч.
Сапе!., 14, 17 — 39. Ясьтм С. И'., ХейяеЬ )К К, (1982). ТЬе А!и Гали!у оГ гйврегзед гере!!С!че вег)иепсев, Яс!епсе, 2!6, 1065-1070. Я!тряси Х 1. (1982). АЬпоппа! вехиа1 дйуегепс!ас!оп !и Ьшпапз, Алии Кеч. Оспе!., 16, 193 — 224. БгеЬМвя 6.Г, 1971. СЬгопювопса) Ечо!ийоп сп Н!ЯЬег Р!апса Е. АпюЫ, Еопдоп.
Бгетп С., 1973. Ривар!ев оГ Нитап Сепес!се, Згд ед., 9(т. Н. Ргеетап, Яап Ргапс!все. Ягестатг В., Меттсат Х. (1975); Кека(а(!оп оГ Яепе ассХИу Ьу доваке сопсрепвайоп ас сЬе сьтотовотз1 1ес е! сп ОтозорИа, Степе!та, 79, 635-647. Ягишеваш А.Н. (1925). ТЬе еГГессв оГ ипециа1 сговвш8 очес аг СЬе Ваг !осия сп Отояорм(а, Степе!!св, 10, 117-147. урМге М. Х О., 1973. Апппа1 Сусо!ояу апд Ечо!ийоп, Згд ед., СатЬПдве ()и!четв!су Ргезв, СашЬг!48е. Уаяи Х.Х., РтаИадг О. (!9823 ТЬе ог!8!и оГ псап: а сЬгопюзопса1 !есрссу, Бс!епсе, 215, 1525-1530.
Ключевые слова и понятия Полиплоидия Робертсоновская перестройка Синдром Дауна Синдром Клайнфельтера Синдром Тернера Тандемная дупликация Терминальная дупликация Транслокация Транспозиция Хромосомная мутация Центрическое разделение Центрическое слияние ге!асед вресгев оГ ОтозорЬсутх Ргос. Хас!. Асад. Бс!. ()ЯА, 79, 4570-4574.
ОигтГВаих В. (1979). СЬгопюзопш! ечо1иноп ш рйпсасев; ТепсасХе РЛу!овепу Ггопс Мттосеьыя шитввю (Рговпшап) со таи, Ншпап Сепедсв, 48, 251-3!4. батьет Е. О., 1972. Сусокеаеисз; Ап 1псгодисйоп, Мсйшсч-Н!И, Хеи г'огас. 6шек М, М, (1978). ТЬе Яепедс сопсго! оГ пшинюп !п Отолтрв!а, Бсасйег Бупср., 10, 95 — 104. Нгс)геу О. А.
(1982). Яе!ГсзЬ ОХА: А вехиайу-~тапзш!!сед пис1еаг рагайсе„ Сапе!!сз, 101, 509-53!. Хе)Утеуз А. Х., 1982. Ечо!ийоп оГ 8!овп Яепез 1пт Степоте Ечо!ибоп, ед. Ьу С.А. )Зачет апд К. В. Р1ачей, Асадегшс Ргевв, Хеи Уогц рр. 157-176. Катни О. М., Ноеья Н. (1979). Ргепага! дЫЯпов!з оГ Ьишап Яепопсе чапайоп, Аппп Кеч. Степе!., 13, 235-258.
Е! Ит-Н. Ечо!шюп оГ дирйсасе Яепев апд рзеидо8епев. 1и: Ечо!ис!оп оГ Степез апд Ргосе)щ ед. Ьу М. Хе! элд К.К. Кое1ш, Бшаиег, Яипдег1апд, Маза, 1983, рр. 14-37. Е!арапова Е. А„ротошвоч Н.Н. (1970). СЬгопюзотев апд вате Ьвиез оГ сЬе ечо1шюп оГ сЬе Ягоипд и)иЬте! Яепив СиеИив (Кодепба; ЯспиЫае), Ехрейепба, 26, 1033-1038. Ешдз!еу О.Г., Банд!ет 1. ег а!. (19721 Яеяшепш! апеир!оЫу апд сЬе Яепеск Яговв в!гас!иге оГ Псе ОтояорЬГЬс Яепопсе, Степег!сз, 71, 157-184. Машх Р. (1964). ТЬе Яепейсв оГ Медале!ю яса!анв хлест (РЬойдае): а пест суре оГ зех Автонолиллоид Аллонолиллоид Анеуплоидия Делеция Дулликация Инверсия (перицентрическая и парацентрическая) Мозаицизм Монолиоидня, диллоидия, триплоидия и т.д.
Нуллисомики, моносомики, трисомики и т.д. Эволюция генетического материала ?1 Задачи 141 137 69 55 21. Хромосомиые муоии)ии 21.1. Подвергнутые рентгеновскому облучению растения, гомозиготные по доминантному аллелю (АА), скрещивают с растениями, гомозиготными по рецессивному аллелю (аа). Три из 400 растений в Г, имеют рецессивный фенотнп. Объясните. 21.2. Некий организм представляет собой гетерозиготу вида А ВСРЕРб)А ВСГЕРб (точка между А и В означает центромеру).
Каковы будут результаты кроссинговера 1) между В и С, 2) между Е и Р? 21.3. Изобразите схематически конъюгацию двух гомологичных хромосом с последовательностями генов АВСРЕРб Н1и АВРЕРСб НЕ 21.4. Изобразите схематически двойной кроссинговер и результаты мейоза для гетерозиготы по 1) парацентрической и 2) перицентрической инверсии, считая, что оба кроссинговера происходят внутри инвертированного участка.