Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Если внутри инвертированного участка происходят два кроссинговера, то сохраняется полный набор генов без делеций и дупликаций. Второе исключение относится к тому случаю, когда утраченные или удвоенные при кроссинговере участки хромосом не оказывают влияния Эволюция генетического могпериала на жизнеспособность гамет и образуемых ими зигот. Это происходит, лишь когда эти участки малы.
Гегерозиготные по инверсиям организмы, как правило, бывают стерильны, поскольку половина образующихся при кроссинговере гамет не способна к образованию жизнеспособных зигот. Существуют, однако, исключения. У дрозофилид и в других семействах мух у самцов в мейозе кроссинговера не происходит. Поэтому плодовитость гетерозиготных по инверсиям самцов не снижается.
У гетерозиготных по парацентрическим инверсиям самок этих видов одна из нормальных хромосом всегда попадает в ядро яйцеклетки, тогда как две дефектные хромосомы и еще одна нормальная элиминируются в полярных тельцах. Следовательно, плодовитость самок также остается нормальной. У других представителей отряда двукрылых, например у С/т(еояоптив, при мейозе у самцов образуются хиазмы и происходит кроссинговер. Однако численность потомства у гетерозиготных по инверсиям самцов заметно не снижается, возможно потому, что сперматозоиды, содержащие дефектные хромосомы, не участвуют в оплодотворении. погибают обапаиоироааииыа потопи погибают А.
Балансирующие хромосомы. В предыдущей главе в связи с изучением частоты возникновения мутаций упоминалось об Х-хромосоме Меллер-5 )л. те(апо(/авгег. Балансирующей можно назвать хромосому, которая содержи~, вопервых, несколько захватывающих друг друга инверсий, препятствующих рекомбинации с гомологичной хромосомой, и, во-вторых, домннантную мутацию, позволяющую идентифицировать в потомстве особей, обладающих такой хромосомой-балансером. Сконструированы сбалансированные ликии дрозофил, у которых каждая из двух гомологичньтх хромосом является носителем определенной рецессивной летали, а кроме того, содержит различные перекрывающиеся инверсии. В сбалансированных летальных линиях потомство принадлежит одному определенному типу, а именно все мухи гетерозиготны по двум интактным балансирующим хромосомам.
Примером может служить сбалансированная летальная система, включаю- щая доминантные мутации Сит(у (Су) (зачаточные крылья) в одной из вторых хромосом и Раап (Рт) (сливовый цвет глаз) в гомологичной хромосоме. Поскольку эти мутации представляют собою рецессивные летали, гомозиготы как по Су, так и по Ргп погибают. Следовательно, потомство от скрещивания таких мух будет из поколения в поколение состоять из особей одного генотипа: Су + / + Ргп к Су + / + Ргп Су + /Су + Су + / + Ргл + Реп/ + Ргл Конструирование балансирующих хромосом является по существу первым примером генетической инженерии.
Используя сбалансированные хромосомы, можно получать гомозиготы по исходным хромосомам дикого типа следующим образом (символы +, и +, использованы для обозначения двух ис- 21. Хромосомные мухадин Рис. 21.17. Филогения последователь- ностей генов третьей хромосомы Ргсзорййа рзеисооЬзсига, Р. регньчйй и Р. т)гаа)о из природных популя- ций. Схема построена на основе ана- лиза перекрывающихся инверсий в политеииых хромосомах. Стандарт- ная последовательность генов обна- ружена у Р. рзеы)ообзсига и Р. регз)глйз; все другие последователь- ности встречаются только в каком- то одном из трех видов.
«Гипотети- ческая» последовательность не бьща обнаружена, однако предполагается, что она существует или существовала, но исчезла, сыграв роль связующего звена между последовательностями Стандарт и Санта-Крус. В предлагаемой схеме исходной послеловательности могла быть одна из четырех: Стандартная, Гипотетическая, Санта-Крус или Три-Лайн. (Большинство последовательностей получили свои наименования по названиям местности, где они впервые были обнаружен»с) Эволюция генетического материала 48 ходных хромосом дикого типа): „'У вЂ” х9т.л у, Су Рз Су Су 1; 2: 1(погибиот( В Р, еыби сяод саман Сит(у в Р скрещиваются пампы л и самки Сит(у (но не Р(игп) В РЗ асс особи дикого типа гомозиготны по интактной второй хромосоме Транслокации Реципрокными транслокациями называется взаимный обмен участками между двумя негомологичнымн хромосомами (рис.
21.2). Если изобразить последовательности генов в исходных хромосомах как АВСРЕГ и СН1лКз то в транслоцированных хромосомах последовательностями генов могут быть, например, АВСРК7.и СНЕГ. У гомозигот по этим транслокациям по сравнению с исходными хромосомами изменяется характер сцепления; гены, в исходных хромосомах не сцепленные, оказываются сцепленными, и наоборот. В приведенном примере гены КЛ оказываются сцепленными с генами АВСР и перестают быть сцепленными с генами СНЫ Можно также получать особей, гетерозиготных по двум интактным хромосомам.
Для этого в Гг надо скрещивать особей Сит(у, полученных от скрещивания двух различных мух дикого типа: Здесе +1 и +зобе»ззючаютбл — з х о о з дае различные хромосомы Су ~ Су дикого типа; симаол +1,3 означает либо ч. ч. Я Чз +зз +1, либо+3 рз Су Су 1; 2: 1 (погибают( Б. Фнлогевия хромосом. В хромосомах дрозофил, комаров, кузнечиков и других насекомых обнаружено множество различных инверсий. С помощью анализа политенных хромосом дрозофилы и других представителей отряда двукрыпых можно довольно точно установить расположение концевых точек инверсий.
Если какие-то участки хромосом захватывались несколькими различными инверсиями (т.е. инверсии взаимно захватывают друг друга или накладываются друг на друга), то иногда оказывается возможным установить хронологическую последовательность инверсий. Допустим, последовательность полос в трех различных гомологичных хромосомах можно символически записать в форме: АВСОЕГС»Н, АВг ЕРСС»Н и АЕг В(ЭСНСт.
Вторая последовательность могла образоваться из первой или, наоборот, первая-из второй посредством одной инверсии участка С1зЕЕ. Соответственно третья последовательность могла образоваться из второй или, наоборо~, в результате инверсии участка ВЕЕ. Однако ни третья последовательность не могла возникнуть из первой, ни, наоборот, первая — из третьей за счет лишь одной инверсии. Вторая последовательность представляет собой необходимое промежуточное звено между первой и третьей. Если никаких дополнительных сведений не имеется, то невозможно определить, какая именно из трех последовательностей была исходной. Поэтому в процессе эволюции события могли развиваться трояко: либо 1 в 2- 3, либо 3- 2-»1,либо 1 — 2- 3, однако последовательность собьпий не могла включать прямых превращений типа 1- 3 или 3-» 1.
На рис. 21.17 изображены филогенетические взаимоотношения некоторых распространенных инверсий тре~ьей хромосомы двух близко родственных американских видов Р. рлеит(аоЬзсига и Р. реглйийд 21. Хромосомные мутации АВС' 'НС А А 1.КУ СВА (:: с:::з АВС ПЕЕ АВС ЛЕВ с:::с::э с:::::::эс:::» ЕК у гнс АВС ВЕЕ АВС УКЕ А ВС УКЕ Е КУ ГНС ~:Х::Э С:::»~:~ реп гн с ену унс онг пер Рис.
21.!8. Мейоз в гетерозиготе по в метафазе 1. В двух нижних рядах транслокации. Вверху изображен представлены все шесть возможных крест, образующийся прн конъюга- типов образующихся гамет. Полный цин в профазе мейоза 1 хромосом, набор генов содержат лишь два из гегерозиготных по транслокации. Во них, изображенные слева. В гаметах втором ряду показаны три конфигу- четырех остальных типов содержатся рации, которые могут возникать делеции и дупликации. В гетерозиготах по реципрокиым транслокацням гены обеих транслоцированных хромосом ведут себя так, как если бы они принадлежали к одной группе сцепления, поскольку лишь гаметы, содержащие родительский набор хромосом, могут образовывать жизнеспособные зиготы (рис.
21.18). Кроме того, у гетерозигот по транслокациям в окрестности точек разрыва хромосом кроссинговеры почти не происходят: взаимное расположение хромосом в виде креста, необходимое для конъюгапии гомологичных участков в мейозе, препятствует конъюгации в окрестности точек разрыва хромосом, а это понижает частоту кроссинговеров в этих районах. На цнтологических препаратах у гетерозигот по реципрокным транслокациям в профазе мейоза можно наблюдать характерную структуру-крест. Ее поянление связано с тем, что гомологичные участки, оказавшиеся в разных хромосомах, притягиваются (рис.
21.18, 21.19). Эволюг)ил генетического маглериала 50 А ьа» йц)рзяиииг Вместо бивалентов, т.е. пар конъюгирующих хромосом, образуются квадриваленты, состоящие из четырех связанных хромосом, каждая из которых частично гомологичиа другим хромосомам группы. В диакинезе хиазмы «сползают» от центромер к концам хромосом, и крест трансформируется в кольцо. Иногда хромосомы кольца переворачиваются и образуют фигуры типа восьмерки. На рис. 21.18 изображены шесть возможных типов гамет. Только два из них (на рисунке слева), возникающие при расхождении «восьмерки», дают жизнеспособные сбалансированные гаметы, которые содержат все части исходного хромосомного набора в единственном зкземпляре. Ос~альные гамсты 1«совместноея расхождение) содержат дуплицированные участки и делеции, и, сле- Рис.
21.19. Гетерозиготы по реципрокным транслокациям у СА1гоиотиз аийгагзи. На фотографиях изображены различные струк- туры, образуемые при спаривании поли- тенных хромосом. Такие же структуры фор- мируют гомологичные хромосомы в мейозе. А. Транслокадия 1 затрагивает хромосомы АВ и СП. Б. Траислокацня 2 затрагивает хромосомы СП н ЕГ. В. Комбинация транс- локаций 1 и 2. Исходной хромосомьг СО больше не сушествует.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
