Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 6
Текст из файла (страница 6)
При температурах ниже определенной критической гомозиготные по этим аллелям мухи живут и размножаются более или менее нормально, но при повышении температуры эти мухи погибают, тогда как мухи дикого типа способны нормально существовать. Поскольку адаптивность мутаций зависит от условий существования, вероятность того, что вновь возникшая мутация увеличит приспособленность особи, выше у организмов, осваивающих новое местообитание,и в случаях, когда изменившиеся условия обитания предъявляют популяции новые требования, В этих случаях приспособленность популяции ниже оптимальной, и новым мутациям предоставляется больше возможностей оказаться адаптивными.
Эволюционная летопись свидетельствует о том, что крупные эволюционные изменения, такие„ как возникновение наземных позвоночных, часто были связаны с освоением новых мест обитания. Атея В.)9., Оиепон И'.Е., уатаяаЫ Е., Еее Р.О. (1973). Сагсшояепв аге пннаяепя: а вопр!е гея вувгеш сошЬ!пшв 1гзег Ьошохепагев Еог асгйапоп апд Ьасгепа Гог дегесбоп, Ргос. Хад.
Асад. Бс!. 1)8А, 70, 2281-2285. Атея В. Аг., МсСанн Д, Устава)д Е. (1975). МегЬодз Гог дегесдпя саге!пояепз апд пннаяепз иий Гйе Яайноиейа)шапнпа)яп-ш!сгояоше шн1адеп!с!1у 1ея1, Ми1. йев., 31, 347-364. Сои!ондте С., М(1!ет ДН., Ратовитдь Р.3„6!1- Ьетг И'. (1978). Мо!есн!аг Ьаяв оГ Ьаве виЬя6- гнггоп Ьогврогя !и Еясьеысяы со!Ь Ха!иге, 274, 775-780. Ота)(е 3. И,', 1970.
ТЬе Мо! еси1аг Ваяв о( Мигабоп, Но!деп-гуау, Бап Ргапсйсо. РзтяМ А.Я., Кнг!Ьуопея г. И,' (1981). )3ХА ро1ушегазе ассшасу апд вроп1апеоия пшга6оп га1ея Ггег)иенс!ев оГ риппе риппс, риг!пе.руг!гп!дше, апд руппнд!пе.рупш!д!пе пняша1сЬез диппя ЕЗХА гер1!са6оп, Ргос. Ха!1. Асад. Бес ОБА, 78, 4251 — 4255. Е(ндаЫ Т.
(! 974). Ап Х-8)усов!даве Ггош Езсьетыая соб 1Ьаг ге!еавез Ггее игасй Ггош 13ХА сопганнпя деапнпагед сугояпе геядиев, Ргос. Хаг!. Асад. Бс!. Г)ЗА, 71, 3649 — 3653. Гдгг!е у. Вт'., Моинг О. И'. (1982). ТЬе ЯОБ- йеди)аготу Буягяп оГ ЕзсЬетгсЬЕа со!г, Се11, 29, 11 — 22. Е(сиеЬ Е., Еьн! О., Бретпнд Д (1979). Епхушапс !пяегбоп оЕ раппе Ьазея !пго дериппагед ЕЗХА !и з!1го, Ргос. Хад. Асад. Бс!. ()БА, 76, 1089-1093.
Еиыа 5. Е., Ог!Ьп)с)г М, (1943). Ми1а1гопв оГ Ьасгегя Егош ягш яепяйй!гу го ч!гиз гез!згапсе, Оепедсв, 28, 491-511. Мд1ет А Н., Сои!ондте С„РитаЬитдЬ Р.э. (1978). Согге!а6оп оЕ попвепве в!1ез !и 1Ье !ас 1 депе т!61 яресубс содопз !и 1Ье пис!со!где яег)пенсе, Хашге, 274, 770 — 775. 50 ли«в«ч за от!«« Распределение Пуассона Таутомеризация Транзиция Трансверсия Флуктуационный тест БОЯ-ответ ,,:Щчач;"=,' «я!«':;:,'-х- „, „";;„-' '*:,'',, ' "";*,.„„... - ! 5' АТОТТС Гчуов!ег у. Вь 1977. Гуече!ортепза( вепебсз оГ !Гзе Г!«озер)«!Га еяд.
1. Ыеп!!ГГса!!оп оГ 59 зех-!!п)ге«Г епагоаз чб!Ь пза!епзз1 еГГесгз оп етЬгуоп!с «Гече!ортепь Оепебсз, И, 259-272. Генная мутация Горячая точка Замена пар оснований Метод Меллер-5 Мутация Мутация со сдвигом рамки считывания 20.1. Что бы было, если бы Ледеберги искали доказательства спонтанного возникновения устойчивости бактериальньп клеток к фагам, исследуя устойчивость не к фагу Т1, а к фату Х? К каким выводам относительно мутаций ф тойчивости они могли бы прийтн? 20.2 Следующая последовательность оснований представляет собой часть структурного гена: 3' ТАСААО а) Какие две мутации этого гена может нидуцировать пщроксиламин? Выпишите последовательности оснований двух мутантных генов.
б) Под действием каких мутагенов могут ревертировать эти мутантные гены к дикому типу? в) Если РНК-полимераэа в качестве матрицы использует верхнюю цепь, то каковы будут последовательности аминокислот, кодируемые геном дикого типа и мутантными генами? (Проверьте, что вы правильно определили конечную аминокислоту в каждой последовательности). 20З.
В экспериментах по получению новых индуцированных мутаций определенных генов в поколении Р, часто можно наблюдать мозаицизм. В одном из Эволюция генетического материала ?Уе В;Гч., Гевтап Г, Я. (1977). Ехс1яоп гера!г оГ пгзсй !псогрога!еа !и Р)ЧА аз а гезп1! оГ а «Ге!ее! т «ИГТРззе, 2 Мо!. Вю1., 117, 293 †3. экспериментов в корм самцам дрозофилы добавляли алкилирующий мутаген ЭМС (этилметансульфонат), а затем обработанных таким образом самцов скрещивали с самками, содержащими в кариотипе сцепленные Х-хромосомы, с тем, чтобы выявить индуцированные рецессивные видимые мутации, При этом в поколении Р, у некоторых самцов части тела (но не все тело) имели мутантный фенотип.
Например, у носителя вновь возникшей мутации щетинок зтде«Г некоторые щетинки могли быть мутантными, тогда как другие-нормальными. Кроме того, мутация не всегда передавалась потомству мозаичного самца. Объясните это явление. 20.4. Пенициллин убивает лишь растущие бактернальные клетки. Онн влияет на синтез клеточной оболочки, и по мере роста бактериальной клетки стенка постепенно ослабевает и наконец разрывается, что приводит к гибели бактерии. Пенициллин часто используют для увеличения частоты ауксотрофных мутантов в мутагеннзнрованной популяции клеток Е. со!1 Опишите, как этого можно добитьяГь, '20.5.) Рассчитанное по данным табл 20.4 среднее значение числа мутаций на один мутабильный цистрон составляет к=0,8.
Какова частота возник- 20. Муааниа генов новения иидуцироваиных ЭМС мутаций в среднем на цистрон? 20.6. Используя формулы для последовательных членов распределения Пуассона, рассчитайте, исходя из полученного по данным табл. 20.4 значения х=0.8, число цистронов, в которых следует ожидать О, 1, 2, ...
9 мутаций. Какой вывод можно сделать нз расхождения между теоретически ожидаемыми и наблюдавшимися в эксперименте значениями? 20.7. Кроме метода, описанного в дополнении 20.2, существуют и другие, позволяющие оценить число мутабильных покусов, используя данные табл. 20.4. В одном из методов используется лишь значение члена р, и общее число мутаций (131). Так как х = 131/А1 и р, 30/М, р,=хе "= е 'зп =30/Ж, Х е ~зц~ 30/131 0229 131/А/ = — 1и 0,229 = 1,474, М = 131/1,474 89. Если распределение мутаций хорошо соответствует распределению Пуассона, мутабильность локусов лучше всего оценивать методом максимального надобна, который приводит к следующему уравнению: М(е" — 1) — Схе* = О, где М вЂ” общее число наблюдавшихся мутаций (131), а С вЂ” число цистронов, в которых наблюдались мутации (58).
(Напомним, что цистрон с 15 мутациями мы исключили из рассмотрения„так как он представляет собой горячую точку.) Решая уравнение на основе данных таблицы 20.4, получаем х = 1,931 и, следовательно, А/ 68. Используя каждое из этих двух новых значений х (1,474 и 1,931), рассчитайте теоретически ожидаемые значения числа пистронов с О, 1, 2 ... 9 мутациями и сравните эти значения с реально наблюдавшимися н представленными в табл. 20.4. Подтверждают ли эти сравнения вывод, к которому вы пришли, решая задачу 20.6? Основываясь на проведенном рассмотрении, не считаете ли вы более разумным в этом случае прн оценке числа мутабильных цистронов использовать не метод максимального подобия, а лишь два первых члена пуассоиовского распределения (как это сделано в дополнении 20.2)? 20.8.
Аллен Шири и его сотрудники отбирали возрастоспецифические летальные мутации дрозофилы, точнее, рецессивиые летали, обусловливающие гибель в конце третьего личиночного возраста или сразу после окукливания. 35 таких мутаций, индуцированных в третьей хромосоме сдвигающим рамку считывания мутагеном 1Сй = 170, после постановки теста на комплементацию отнесены к 38 группам комплементации. В 31 группе было зарегистрировано по одной мутации и в двух группах — по две мутации.
Используя распределение Пуассона, оцените общее число групп комплементации в третьей аутосоме, нормальное фукнпионирование которых необходимо для достижения в процессе развития стадии зрелой куколки. 21. Хромосомные мулищнп ЗЗ Классификация хромосомных перестроек Хромосомные мутации можно классифицировать следуюшим образом: А. Измеиенвн в структуре хромосом. Такие изменения могут затрагивать число генов в хромосомах (делеции и дупликации; рис. 21.1) и локализацию генов в хромосомах (инверсии и транслокации; рис.
21.2). 1. Деления, или нехватка. Утрачен участок хромосомы. 2. Дувлнкачия, или удвоение. Один из участков хромосомы представлен в хромосомном наборе более одного раза. А В С Ю Е Е С Н л А В С Е Е С Н с~~:э'.п3 Т Т А В С Ю Е ЕСН „, „АВС В СЮЕ ЕСН Рнс. 21.1. Делецня-это нехватка некоторого участка хромосомы. Дуплнкацня-улвоенне участка хромосомы. А В С Ю Е Е С Н АВС А ВСЮ Е ВОН п ЕВОН ю с в Т МНО С Ю Е ВОН А В С Ю Е Е О Н АВЕНЛ МНОРНЛ ( 1 т Т т Рнс. 21.2.
Инверсия н транслокацня-хромосомные перестройки, изменяющие расположение генов в хромосомах. Эволюция генетического материала А В С О Е Р С Рнс. 21.3. Центрпческее слияние происходит прн соединении цептромер двух пегомояогичпых хромосом с образованием одной метвпептрпческой хромосомы.
Цептрнческое разделение-перестройка, обратная слиянию: одна метацептрическвв хромосома расщепляется пв лве телоцентрнческне. 3. Инверсия. В одном из участков хромосомы гены расположены в последовательности, обратной по сравнению с нормальной. Инвертированный участок хромосомы может включать или не включать центромеру; в первом случае инверсия называется нерицентрической (т.е. охватывающей центромеру), а во втором — парацентрической (т.е. «околоцентромерной»). 4. Транслокация. Изменено положение какого-либо участка хромосомы в хромосомном наборе.
К наиболее распространенному типу транслокацнй относятся реципрокные, при которых происходит обмен участками между двумя негомологнчными хромосомами. Участок хромосомы может также изменять свое положение и без реципрокного обмена, оставаясь в той же хромосоме или включаясь в какую-то другую. Транслокации такого типа иногда называют транспозициями. Б. Изменения в числе хромосом. При изменениях такого рода в одних случаях (слияния и разрывы; рис. 21.3) общее количество наследственного материала остается неизменным, а в других (анеуплоидия, моноплоипия и полиплоидия; рис.
21.4)-изменяется. 1. Центрическое слияние. Две негомологичные хромосомы сливаются в одну. 2. Центрическое разделение. Одна хромосома делится на две, при этом должна образоваться новая центромера, в противном случае хромосома без центромеры утрачивается при клеточном делении. 3. Анеуплоидия. В нормальном хромосомном наборе либо отсутствует одна или более хромосом, либо присутствует одна или более добавочных хромосом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
