Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Дарвин утверждал, что некоторые наследственные изменения обеспечивают их носителям больший успех в выживании и размножении по сравнению с другими. Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность ло сравнению с другими организмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться. Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции. Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическим путем Рональдом А.
Фишером (Р)- зЬег, 1930) в его фундаментальной теореме естественного отбора. Фи- Эволюция генетического материала 7б 4000 ЗООО х в 2000 1000 ЗОО 400 500 100 200 дни иию с популяцией особей, принадле- жащих к одной линии. Числеииость обеих популяций иа протяжении экс- перимента увеличивалась, ио средняя скорость роста в смешанной популя- ции была существенно выше. Увели- чение численности популяции иа про- тяжении ряда поколений отражает постепенное приспособление популя- ции к условиям эксперимента в ре- зультате происходящей эволюции.
Рис. 22.2. Корреляция между сте- пенью генетической изменчивости и скоростью эволюции в лабора- торных популяциях РголорЫа зеггага, помещенных в новые условия. На графике показано изменение числев- ности мух иа протяжении приблизи- тельно 25 поколений. Смешанная по- пуляция, состоящая из двух линий, исходно обладает более высокой ге- иетической изменчивостью по сравие- Частоты генов и генотипов Непосредственно мы наблюдаем лишь фенотипы, а не генотипы или гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Если мы знаем соотношение между ге- шер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же момент времени, (Приспособленность служит мерой относительного упеха при размножении; подробнее см.
в гл. 24.) В строгом смысле фундаментальная теорема естественного отбора может быть применена лишь в отношении изменчивости, обусловленной аллелями одного покуса при определенных ограничениях, наложенных на внешние условия. Однако существование указанной связи между генетической изменчивостью популяции и ее способностью к эволюции интуитивно очевидно.
Чем больше число изменчивых локусов и чем большим набором аллелей представлен каждый такой покус, тем больше вероятность изменения частоты одних аллелей за счет других. Для этого, разумеется, требуется, чтобы происходил отбор, благоприятствующий некоторому признаку (или признакам), и чтобы изменчивости были подвержены именно эти признаки. На рис. 22.2 и в табл. 22.! представлены результаты экспериментов, свидетельствующие о наличии такой связи между генетической изменчивостью популяции и скоростью ее эволюции под действием естественного отбора при соблюдении оговоренных условий. 22. Генетическая структура популяций 77 Тнблицв 22.1.
Корреляция между степенью генетической изменчивости и сноростью эволюции в лабораторных популяциях Ртоюр)И)а тента!а нз Попондетты (Новпя Гвинея) и Сиднея (Австралия). Скорость эволюции оценивали по средней скорости изменения численности популяции ив протяжении 25 поколений. На рис. 22.2 предо~валены данные опыта, проводившегося при температуре 25'С. (По Аул!а е.зч 1965, Бс)енсе, 150, 903.) Средняя снорсеть увеличения числа му« зв одно поноление Срелнее число му« в популяции Популяция Опыт при 25'С Одна линия [Попондеттн) Смешанная популяция (Попондетта х Сидней) Опыт при 19"С Одна линия (Попонлетта) Смешанная популяция (Попондеттп х Сидней) 1862 Л- 79 2750-> 1!2 1724 ~ 58 2677+!02 31,5 л- 13,8 58,5 ~ ! 1,4 25,2 ~ 9,9 61,2+ 13,8 Таблица 22.2. Чистоты групп крови системы МХ в популяции австралийских аборигенов Группв «рови Генотип Число Чистот« ун М гм)ю 1Я1.Я М М)Ч Х Всего 22 216 492 730 0,030 0,296 0,674 1,000 нотипами и соответствующими им фенотипами, то по частотам наблюдаемых фенотипов мы можем рассчитать частоты соответствующих генотипов.
Рассмотрим, например, систему групп крови МХ. Существует три группы крови: М, Х и М)ч(, которые определяются двумя аллелями одного локуса„Ьм и Ьи (табл. 22.2). При обследовании 730 аборигенов Австралии были получены следующие результаты: у 22 человек была группа крови М, у 216-М)х) и у 492-Х. Частоту группы крови и соответствующего генотипа получают делением каждо~о числа на сумму всех чисел: например, частота группь! крови М составляет 22!730= 0,030. Частоты трех генотипов, определяющих группы крови М)х), характеризуют изменчивость по этой системе групп крови.
Если предположить, что 730 обследованных лиц представляют собой случайную выборку из коренного населения Австралии, то полученные частоты можно рассматривать как характеристику австралийских аборигенов в целом. Случайная выборка является представительной (репрезентативной), или несмещенной, выборкой для популяции в целом. Для некоторых целей при описании генетической изменчивости по данному покусу удобнее оперировать не частотами генотипов, а частотами отдельных аллелей.
Частоты аллелей можно рассчитать либо по числу представителей различных генотипических классов, либо по частотам генорнпов. Эволюция генетического материала 78 Число обладателей группы крови Частоты генотипов Частоты аллелей Всего ми мья яя „м я Популяпяя М МХ Х Аборигены Австралии 22 216 492 730 0,030 0,296 0,674 0,178 0,822 Индейцы нааахо 305 52 4 361 0,845 0,144 0,01 1 0,917 0,083 Белые США 1787 3039 ! 303 61 29 0,292 0,496 0,213 0,539 0,461 Испанцы 726 ! 677 697 3100 0,234 0,541 0,225 0,505 0,495 Для того чтобы рассчитать частоты аллелей непосредственно по числу представителей различных генотипическнх классов, нужно просто подсчитать число аллелей искомого типа, встречаюхцееся в выборке, и поделить его на общее число аллелей данного покуса в выборке.
Индивидуумы с генотипом Ь Ьм содержат по два аллеля Ь~, с генотипом Ьм ЬЯ вЂ” по одному аллелю Ьм и ЬЯ, с генотипом Ь ЬЯ-по два аллеля Ь". Следовательно, общее число аллелей Ьи в выборке составляет !22.2)+216=260. Общее число всех аллелей данного покуса вдвое больше числа людей в выборке, так как каждый индивидуь»м имеет два аллеля: 2 730=1460. Таким образом, частота аллеля Ь составляет 260!1460 = 0,178.
Аналогично рассчитывается частота аллеля ЬЯ: [!2 492) + 2163(1460 = 0,822. Частоты аллелей можно также рассчитать по частотам генотипол, учитывая !как это только что было сделано), что в гомозиготах содержатся по два одинаковых аллеля, а в гетерозиготах — по одному аллелю каждого типа. Таким образом, чтобы получить частоту аллелей каждого типа, нужно к частоте индивидуумов, гомозиготных по данному аллелю, прибавить половину частоты гетерозигот по этому аллелю.
Для рассматриваемой выборки частота аллелей 1м, рассчитанная таким путем, составляет 0,030+0,29612=0,178; аналогично частота аллеля ЬЯ равна 0,674+ 0,296,2 = 0,822. В табл. 22,3 представлены частоты аллелей и генотипов по покусу, определяющему группы крови системы МХ для четырех популяций человека. Бросается в глаза, что различные популяции в этом отношении резко отличаются друг от друга. Расчет частот генов в случае, когда число аллелей данного локуса больше двух, основан на тех же правилах, что и в случае двух аллелей: гомозиготы несут по два экземпляра каждого аллеля, гетерозиготы-по одному экземпляру аллелей двух разных типов.
Например, в некоторых природных популяциях )9гохорЫа юййжоеи было обнаружено шесть различных генотипов локуса Ьар-5 в соотношениях, представленных в табл. 22.4. !Ген Ьар-5 кодирует фермент лейцинаминопептицазу; каждый аллель идентифицируется по показателю, характеризующему подвижность соответствующего полипептида при электрофорезе-см. дополнение 22 1.) Частота каждого генотипа получается при делении числа соответствующих генотипов в выборке на общее число генотипов.
Так, частота генотипа 98/98 составляет 27500 = 0,004. Частоту данного аллеля можно цассчитать по частотам генотипов, складывая частоты гомозигот по данному аллелю с половинами частот гетерозигот разных типов по то- Таблица 22.3.
Частоты генотипов н аплелей по группам крови системы М!Ч а четырех по- пуляциях человека Генотип Число Частота Аллоль Число Частота 98 100 103 Всею: 62 596 3!2 1000 98/98 100/100 103/1 03 98/1 00 98/103 100/103 Всего 0,004 0,344 0,108 0,076 0,040 0,428 1,000 2 172 54 38 20 214 500 0,062 0,596 0,342 ЦЮО му же аллелю. Так, частота аллеля 98 равна частотам гомознгот 98/98 плюс половина частот гетерознгот 98/1ОО н 98/103, т.е. 0,004+ 0,076/2+ ~-0,040/2=0,062. Аналогично рассчитываются частоты аллелей 1ОО н 103; онн составляют соответственно 0,596 н 0,342. Сумма всех трех частот равна, разумеется, единице. Частоту аллеля можно также подсчитать, суммировав общее число экземпляров данного аллеля н цоделнв сумму на общее число аллелей данного локуса в выборке. Аллель 98 двукратно представлен в гомознготах 98/98 н однократно-в гетерознготах 98/100 н 98/103; таким образом, во всей выборке он встречается 2 2+ 38+ 20 = 62 раза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
