Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Изменения, происходящие в популяции.под действием искусственного отбора, часто весьма впечатляющи. Например, яйценоскость кур породы «белый леггорнн была увеличена путем искусственного отбора со 125,6 яиц в год в 1933 г. до 249,6 в 1965 г. (рис. 22.6). Искусственный отбор можно вести в противоположных направлениях. Так, в двух различных линиях кукурузы отбор на высокое содержание белка в зерне привел к его повышению с 10,9 до 19,4;~ а отбор в противоположном направлении — к снижению содержании белка с тех же 10,9 до 4,9;ж Ис- Эволюция генетического материала 1 а 1933 1938 !943..
1948 !953 1958 !9бз 19бб Гови кусственный отбор по множеству различных хозяйственно ценных признаков успешно применяется при разведении домашних животных, например коров, свиней, овец, кур, а также при выращивании кукурузы, пшеницы, риса и т.п. Положительные результаты дали селекционные эксперименты на многих организмах, в том числе на дрозофиле, у которой искусственный отбор производился более чем по 50 различным признакам.
Тот факт, что искусственный отбор оказывался успешным практически во всех случаях, был использован сторонниками балансовой модели как аргумент в пользу существования в популяциях генетической изменчивости практически по любому признаку, характеризующему организм. Проблема оценки генетической изменчивости Приведенные в предыдущем разделе данные свидетельствуют о том, что генетическая изменчивость широко распространена в природных популяциях, вследствие чего создаются достаточно благоприятные условна для эволюционных изменений.
Естественно, что следующим этапом должна быть точная оценка генетической изменчивости популяций. Например, нам хотелось бы знать: какова доля полиморфных 1т.е. вариабельных) локусов в данной популяции н какова доля гетерозиготных покусов у типичной для популяции особи? Пытаясь ответить на эти вопросы, мы обнаруживаем, что использование традиционных методов генетического анализа наталкивается на серьезные методологические трудности. в 2оо 8 й1 ба й й й 12 Рве.
22.6. Пример искусственного от- бора. !По 1. денег, 5К б1воу Негой)!у, рчо1цбов, апб Кос)егу, 2вб ег., %.Н. Ггеешав, Баа Ргаос)все, 1976.) Отбор вели ва яйценоскость у кур породы белый леггорн. Исходно средняя яйце- носкость породы составляла 125,6 яиц в год. За 32 года яйценоскость в результате отбора увеличилась до 249,6 яиц в год, т.е. почти вдвое. Успешность отбора указывает ца то, что с самого начала порода облада- ла значительной генетической измен- чивостью по этому признаку.
Эконо- мическое значение увеличения яйце- носкосги вдвое очевидно. 85 22, Генетическая структура популяций Рассмотрим, что именно следует нам предпринять, чтобы установить, какова доля полиморфных генов в популяции. Мы не можем изучать в организме каждый локус, так как мы даже не знаем, сколько всего локусов содержится в генотипе организма. В любом случае это была бы невероятно трудоемкая задача. Решение, следовательно, состоит в том, чтобы ограничиться какой-то выборкой локусов. Если выборка случайна, т.е.
не смещена и потому вполне репрезентативна для популяции, то полученные при этом результаты могут быть экстраполированы на популяцию в целом. Ситуация аналогична выборочным опросам при установлении общественного мнения: достаточно, например, опросить около 2000 избирателей, для того чтобы довольно точно предсказать, сколько миллионов американцев проголосуют за того или иного кандидата в президенты. Чтобы оценить, сколь часты в популяции полиморфные покусы,нам надлежит исследовать некоторое относительно небольшое число генов, представляющих собой несмещенную выборку из всей совокупности локусов.
Сделать это посредством традиционных генетических методов невозможно, поскольку сам факт присутствия в генотипе особи какого- либо гена устанавливается путем скрещивания особей, обладающих различными формами определяемого этим геном признака. Зная, какую долю в популяции составляют особи с различными фенотипами, мы можем лишь выяснить, один или более генов участвуют в формировании данного признака.
Следовательно, с помощью таких методов можно обнаружить только гены, подверженные изменчивости. Таким образом, мы не можем получить несмещенную выборку генов данного генома, так как гены, изменчивость по которым не выявляется, в выборку не попадают. Выход из создавшегося положения стал возможным благодаря достижениям молекулярной генетики.
Известно, что генетическая информация, закодированная в нуклеотидной последовательности ДНК структурных генов, преобразуется в процессе трансляции в последовательность аминокислот, образующих полипептиды. Мы можем отобрать для исследования набор белков, ничего не зная заранее об их популяционной изменчивости. Такой набор представляет собой несмещенную выборку из всех структурных генов данного организма. Если окажется, что тот или иной белок одинаков у всех особей, то, значит, и ген, кодирующий этот белок, не обладает популяционной изменчивостью.
Если же в популяции присутствуют разные варианты данного белка, то это означает, что соответствующий ген обладает популяционной изменчивостью. В этом случае возможно также оценить степень изменчивости, т.е. определить число вариантных форм исследуемого белка и частоту, с которой они встречаются в популяции. Другой возможный способ решения проблемы состоит в прямом определении нуклеотидной последовательности ДНК в выборке гомологичных генов разных особей. Количественная оценка генетической изменчивости К началу 50-х годов биохимики уже научились расшифровывать аминокислотные последовательности белков.
Чтобы количественно оценить степень генетической изменчивости в природных популяциях, можно ис- Эеолкн)ил генетического материала 86 пользовать следуннций метод. Сначала выделяют достаточно большое число различных белков, например 20, ничего не зная заранее об их популяционной изменчивости. Следовательно, этн белки могут представлять несмещенную выборку. Затем в каждом из белков этих 20 типов, полученных, скажем, от 100 особей, случайно отобранных в популяции, определяют амннокислотную последовательность, для того чтобы уста,новить, сколько вариантов каждого. белка представлено в выборке. Среднее число вариантов каждого из 20 различных белков в выборке из 100 особей может служить мерой популяционной изменчивости генома. К сожалению, установление точной аминокислотной последовательности одного белка — задача, требующая нескольких месяцев, а иногда и нескольких лет работы.
Руководствуясь сказанным выше, мы должны были бы для оценки генетической изменчивости одной популяции определить аминокнслотные последовательности 2000 образцов белка, что практически вряд ли осуществимо. Однако, по счастью, разработан метод, а именно электрофорез в геле (гель-злектрофорез), позволяющий исследовать. изменчивость белков со сравнительно небольшими затратами времени и средств.
Начиная со второй половины б0-х годов посредством электрофореза в гелях были получены оценки генетической изменчивости для природных популяций многих организмов(см, дополнение 22.1). Применение метода электрофореза позволяет установить для каждого исследуемого белка число аллелей, участвующих в формировании генетической изменчивости, и соотношение гомозигот и гетерозигот различных типов.
Чтобы количественно оценить генетическую изменчивость популяций, обычно исследуют одновременно около 20 или более локусов. Полученную таким образом информацию желательно какимто образом суммировать, чтобы выразить степень генетической изменчивости популяций каким-либо одним показателем, по которому можно было бы сравнивать между собой различные популяции. При этом используется целый ряд способов, однако наиболее широко распространены две меры генетической изменчивости: полнморфность и гетерозиготность. Приборы и методы, используемые при изучении генетической изменчивости в природных популяциях с помощью электрофореза в геле, изображены на рис.
22.7. Образцы тканей разных организмов гомогениэируют (измельчают) для освобождения из клеток ферментов и других белков. Пробы надосадочных жидкостей (растворимых фракций), полученных при центрифугировании гомогенатов, наносят на гель, приготовленный из крахмала, агара, полиакриламида илн какого-нибудь другого желеобразного вещества. После этого через гель пропускают (обычно в течение нескольких часов) постоянный электрический ток, под действием которого белки начинают перемешаться в геле. Скорость и направление их перемещения определяются размерами и суммарным электрическим зарядом соответствующих молекул, После выключения тока гель обрабатывают раствором, содержащим субстрат, специфически взаимодействующий с исследуемым ферментом, и соль, реагирующую с продуктом реакции, катализируе- Кеюакнна г Лунки Ллл лбранюа талавер, еа и беерае А Гель Кювета ллл екраюнваюю Рис.
22.7. Метод гель-электрофореэа мешаются н занимают определенные ферментов позволяет оценить генети- положения в геле. Гк После выключескую нзменчивосп, природных по- чення электрического тока гель обрапуляций (более подробно метод опн- батывают специальным химическим сан в тексте). А. Растворимые фрак- раствором для «проявления» пятен, ции, полученные нз гомогенеэнро- соответствующих ферментам. Гено- ванных образцов исследуемых тка- тип особи по покусу, коднрующему ней, наносят на поверхность геля данный фермент, определяют по хан подвергают действию электриче- рактерному расположению пятен ского поля. Ферменты и другие бел- в геле.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
