Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 30
Текст из файла (страница 30)
урвем Е., 1977. Оепев т Рори1абопь, Е 1Ч!1еу, Ыеи Чог)с Бгегп С. (19б2). чЧ!)Ье!т 1Че!пьегк (1862-1937). В!оягврЬу, Оепе!!св, 47, 1 — 5. Случайный дрейф генов Случайное скрешивание Эволюция Эффехтивная численность популяции чать зеленый и красный цвета) составляет среди мужчин 0,08. Этот дефект обусловлен сцепленным с полом рецессивным аллелем. Каковы ожидаемые частоты трех генотипов у женщин? 23.4. Наиболее распространенную форму гемофилии вызывает сцепленный с полом аллель, частота которого в популяции составляет 0,0001. Каковы теоретически ожидаемые частоты двух возможных генотипов у мужчин и трех-у женщин? 23.5. Болезнь Тэя †Сак обусловлена аутосомным рецессивным аллелем. Характерные симптомы этой болезни — умственная отсталость и слепота; смерть наступает в возрасте около четырех лет.
Частота заболевания среди новорожденных составляет около 10 на 1 млн. Исходя из равновесия Харди— Вайнберга, рассчитайте часготы аллеля и гетерозигот. 23.6. Муковисцидоз (кистозный фиброз поджелудочной железы) †наследственная болезнь, обусловленная рецессивным геном; клиническая картина характеризуется плохим всасыванием пищи в кишечнике, изменениями в легких и других органах. Смерть наступает обычно в возрасте около 20 лет. Среди ново- 134 Эеолюиил генетического материала Число индивидуумов с данной группой крови Популяция АВ В А О Всего 5782 !6279 7934! 88774 !90!77 606 ! 626 ! 920 ! 848 6000 !03 300 3!3 3!6 1032 7 !7 260 200 484 Англичане Китайцы Пигмеи Эскимосы (Земетьте, что лля частот яллелей, приведенных в тексте, П = О, тяк «ек эти предлоиеииые в качестве примерк частоты и точности отвечают равновесию Харди — Вайнберга.) рожденных муковисцидоз встречается в среднем у 4 на 10000.
Исходя из равновесия Харди — Вайнберга, рассчитайте частоты всех трех генотипов у новорожденных. 23.7. Акаталазия — заболевание, вызываемое рецессивным геном; впервые было обнаружено в Японии. У гетерозигот по этому гену наблюдается пониженное содержание каталазы в крови. Частота гетерозигот составляет 0,09;4 среди населения Хиросимы и На~вовки и 1,4 е среди остального населения Японии. Исходя из равновесия Харди — Вайнберга, рассчитайте частоту аллеля !) в Хиросиме и Нагасаки и 2) среди остального населения Японии.
23.8. В экспериментальной популяции РголорЫа те1анодажег исходно было 100 самок с генотипом Ью!Ью и 100 самцов с генотипом Ьэс+ уЬю". Каковы будут частоты генотипов н Ры Гэ и последуюших поколениях, если считать, что скрещивания происходят случайно и все генотипы воспроизводятся одинаково эффективно? 23.9. В исходный момент популяция обладает следующей генетической структурой по сцепленному с полом локусу: Самцы: 400 А 600 а Самки: 640 АА 320 Аа 40 аа Самки: 640 АА 320 Аа 40 аа Самцы: 400 А 600 а Считая скрещивания случайными, рассчитайте равновесные частоты всех генотипов. 23.10. При малых значениях 4 отношение числа рецессивиых аллелей (а) в гетерозиготах к их числу в гомозиготах приблизительно равно 174. Каково отношение числа рецессивных аллелей в гомозиготах к общему их числу во всей популяции? (Учтите, что при расчете не требуется прибегать к приближению, использованному в тексте гл.
23.) 23Л1. Рассчитайте долю всех рецессивных аллелей, содержащихся в гомозиготах для генов, обусловливающих болезнь Тэя †Сак и муковисцидоз (см. условие задач 23.5 и 23.6). 23.12. Описанный на стр. 115 способ расчета частот аллелей не самый лучший, поскольку при его использовании не учитывается частота группы крови АВ и, следовательно, теряется часть имеющейся информации. Наилучшим для оценки частот аллсдей является метод максимального подобия, но он очень сложен. Более надежный метод по сравнению с тем, которым мы воспользовались в тексте для расчета величин р, а и г, излагается ниже. Пусть Р=1 — р— — 4 — г. Точные значения частот адлелей задаются формулами р* = р(1 + Р(2) йе = а(1+ Р)2) и г*=(к+ Р/2)(1+Р)2). Используйте этот метод для расчета частот аллелей в следующих популяциях: 23.
Элементарные процессы эволюции 135 23.13. У Евспег(сйа сай частота мутаций, обусловливающих превращение штамма из не нуждающегося в гисгидине, в растущий только в присутствии гистидина, и частота обратных мутаций оцениваются следующими величинами: Ью+ -~ Ьт:2 10 йЬ -+ й(в+;4 10 в Предположив, что никаких иных процессов в популяпди Е.
сей не происходит, рассчитайте равновесные частоты обоих аллелей. 23.14. Предположим, что частоты прямых и обратных мутаций в каком-то покусе Вговаря))а те(ападагаег равны: А — ~ а:2 ° 10 а- А:6 Рй Каковы теоретически ожидаемые частоты аллелей, если никаких других процессов в популяции не происходит? Совпадают ли способы вычисления равновесных частот аллелей для диплоидных и гаплоидных организмов? 23.15. Предположим, что частота мутации А — а равна 10 в, причем обратные мутации отсутствуют.
Какова будет частота аллеля А через 10, 1000 и 100000 поколений? 23.16. Исходя из того что прошло 10 поколений с тех пор, как предки современных американских негров были вывезены из Африки, подсчитайте среднюю интенсивность потока генов за одно поколение между белым и негритянским населением в Клакстоне (шт. Джорджия), используя частоты аллеля Гу', приведенные в табл.
23.5. 23.17. Популяция Вгавар)п?а тв(апаравгег полиморфна по двум аллелям, А, и А,. От этой исходной популяции получена 1000 экспериментальных популяций, каждая из которых поддерживается путем отбора: в каждом поколении случайным образом отбирают 10 самцов и 10 самок, потомство которых образует следующее поколение. Процедура повторяется в каждом поколении.
По прошествии многих поколений оказалось, что в 220 популяциях фиксирован аллель А„а в 780-аллель А . Оцените частоты аллелей в исходной популяции, предположив, что изменения частот были обусловлены только дрейфом генов. 23Л8. Каков был разброс частот аллелей (стандартное отклонение) впервом поколении среди 1000 популяций (см. условие предыдущей задачи)? 23.19. Эффективную численность популяции Х, можно оценить с помощью уравнения 4Х Агг АГ +Мг ' где М„и Мг-число самцов и самок, потомство от которых образует новое поколение. Если Аг = Хг, то АГ, = Аг + Яг; таким образом, эффективная численность популяции Аг, обычно меньше суммарной численности самцов и самок. Предположим, что в стаде 100 быков и 400 коров, используемых для получения потомства. Какова эффективная численность популяции? На соседней ферме 500 коров, и все они искусственно осеменяются спермой одного быка.
Какова эффективная численность популяции в этом случае? Естественный отбор Концепция естественного отбора В гл. 23 мы рассмотрели три из четырех процессов, изменяющих частоту генов в популяции, а именно мутагенез, миграцию и дрейф. Теперь перейдем к рассмотрению четвертого, наиболее важного процесса- естественного отбора. Но сначала давайте вспомним некоторые наиболее существенные особенности трех уже рассмотренных явлений. Мы можем предсказать направление и скорость изменения частот аллелей в результате мутаций или миграции, если известны значения соответствующих параметров ~т.е, темпа мутирования, интенсивности миграции и исходных частот аллелей).
Что же касается дрейфа генов, то знание значений соответствующих параметров (эффективной численности популяции и частот аллепей) дает возможность рассчитать теоретически ожидаемую величину отклонения частот аллелей от исходной частоты, т.е. теоретически ожидаемую скорость изменения частот аллелей, но не направление этих изменений, поскольку они случайны. Существует, однако, важная черта, равным образом присущая процессам мутагенеза, миграции и дрейфа: ни один из них не приводит к повышению или понижению приспособленности организмов.
Эти процессы изменяют частоты аллелей независимо от того, вызывает ли это повышение или понижение приспособленности организмов к окружающим условиям. Из этого следует, что, поскольку данные процессы случайны с точки зрения приспособленности организмов, они сами по себе должны приводить к разрушению организации и понижению приспособленности живых существ. Ытесзвенньш отбор — это процесс, способствующий повышению приспособленности й предотвращающий разрушитедьиыа. последствия всех остальных процессов.
В этом смысле естественный отбор представляет собой наиболее важный фактбр эво= 137 24. Естественный отбор люции, пйскольку только естественным отбором можно объяснить адаптивйую и высокоорганизованную природу живых существ. Естественный'отбор объясняет также разнообразие организмов, так как он способствует их адаптации к различным условиям существования. К нлее естественного отбора как основного процесса эволюции пришли независимо друг от друга Чарлз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес. В 18эб г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне были представленйсообщения об их открытии. Исчерпывающие доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора, были представлены Дарвином с приведением множества примеров в его работе «Происхождение видов», опубликованной в 1859 г.
Дарвин высказал предположение, что у животных и растений носители наследственных изменений, которые можно рассматривать как приспособления к условиям среды, обладают большими шансами выжить и оставляют больше потомков, чем организмы, обладающие менее полезными особенностями. В результа~е частота приспособительных (адаптивных) изменений будет постепенно увеличиваться в ряду поколений за счет частоты менее адаптивйых признаков. Этот процесс дифференциального размножения организмов, несущих наследственные изменения, был назван естественным отбором.