Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Фиксация аллеля впервые произошла'в одной из популяций в четвертом поколении (частота аллеля Ью"' в этой популяции достигла 1). Число популяций с фиксированными аллелями постепенно росло на протяжении !9 поколений, после чего эксперимент был прекращен. В 19-м поколении в 30 популяциях был фиксирован аллель Ьв и в 28 популяциях — аллель Ьв". Если бы эксперимент продолжался дольше, то в конце концов аплели были бы фиксированы во всех популяциях, причем для обоих аллелей число популяций было бы примерно равным. Эффект основателя и эффект „бутылочного горлышка" Если популяция не слишком мала, то обусловленные дрейфом генов изменения частот аллелей, происходящие за одно поколение, также малы, однако, накапливаясь в ряду поколений, они могут стать весьма значительными.
В том случае, когда на частоты аллелей в данном локусе не оказывают влияния никакие другие процессы (мутации, миграция или отбор1 эволюция в конечном счете приведет к тому, что один из аллелей будет фиксирован, а все альтернативные вплели элнминированы. Если в популяции происходит только дрейф генов, то вероятность того, что данный аллель будет в конце концов фиксирован, в точности равна его исходной частоте. Предположим, например, что какой-то аллель в данный момент времени содержится в популяции с частотой 0,2, тогда с вероятностью 0,2 он когда-нибудь станет единственным аплелем данного покуса. Однако для это~о может потребоваться очень продолжительное время, так как среднее число поколений, необходимых для фик- 23. Элементарные процессы эволюции 129 3 8 1О "' 1О 12 й 12' 5 Я 13 13 14 14 15 15 ' 1б 16 " 17 18 19 '"' 0 2 4 б 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 Чиопогенов Ьч™ Рис.
23.8. Распределение частот аллелей в 19 последовательных поколениях у 107 линий Огозорййа те!аподазсег, каждая из которых сцвгтояла из 16 особей. (По Р. Вигй 1956, Его!ипоп, 10, 367.) Эволюция генетического материала сации аллеля, примерно вчетверо больше числа родителей в каждом поколении.
Предположим, что в популяции с эффективной численностью 1Ц в результате мутации возникает новый аллель. Поскольку в популяции содержится 21ч' аллелей данного покуса, частота нового мутанта будет составлять 1/2 )ч'. Этой же величине равна и вероятность фиксации нового аллеля,поскольку фиксация каждого из аллелей в популяции равновероятна. Копии мутантного аллеля мокнут со временем вытеснить все остальные вплели данного покуса (впрочем, то же самое может произойти и с копиями любого другого аллеля), однако можно показать, что это потребует в среднем 4)ч' поколений, при условии, что дрейф генов-единственный эволюционный процесс, происходящий в популяции.
Если эффективная численность популяции составляет 1 млн. особей, то процесс фиксации вновь возникшего аллеля потребует около 4 млн. поколений. Маловероятно, чтобы столь длительное время дрейф генов оставался единственным процессом, оказывающим влияние на частоты аллелей в популяции; скорее всего, в популяции время от времени будут происходить мутации, отбор н миграции генов. Эти три процесса представляют собой детерминистические процессы эволюционных изменений.
Пусть х обозначает скорость изменения частоты аллелей за одно поколение в результате мутаций (и), миграции (т) или отбора (л); при этом дрейф генов будет основным фактором, определяющим изменения частот аллелей, только в том случае, когда 4Хх «1, где знак «означает «значительно меньше». Если же 4Жх 1 или > 1, изменение частоты генов будет определяться ~паиным образом детерминистическими процессами. Предположим, например, что частота мутирования аллеля 4 в аллель а равна и = 10 ' (при этом миграция и отбор отсутствуют).
В популяции из 100 размножающихся особей мутации будут оказывать слабое влияние на изменение частот аллелей по сравнению с дрейфом генов, поскольку при этом 4%и=4 10' 10 в=4 10 '«1. В популяции же, состоящей из 1 млн. размножающихся организмов, напротив, мутации будут влиять на изменение частоты аллелей сильнее дрейфа генов, так как в этом случае 4Ми=4 10в 10 '=40>1.
Если интенсивность миграции составляет 0,02 (т.е. 2 организма на сотню) в каждом поколении, а мутации и отбор отсутствуют, то частоты генов будут приближаться к их частотам в популяции, из которой происходит миграция (даже в малой популяции, насчитывающей всего около сотни особей), потому что при этом от = 4 100 0,02= 8 > 1. Предельный случай дрейфа генов представляет собой процесс дозннкновения новой популяции, состоящей всего из нескольких особей; такой процесс был назван Эрнстом Майром «эффектом основателя». Популяции многих видов, обитающие на океанических островах, хотя и насчитывают в настоящее время миллионы особей, происходят от одной илн нескольких особйй, когда-то очень давно попавших туда в результате случайного рассерженна. Аналогичная ситуация встречается в озерах, изолированных лесах н других экологических изолятах.
Вследствие ошибок выборки частоты генов в различных покусах у немнйгих особей, основывающих новую популяцию, могут сильно отличаться от 23. Эяегиентарные процессы эволюции 1 0,50 Болылле популяции Мелме попувпви 0,50 0,50 0,40 0,40 О, / ьгг и',' ! о Ъ -о ' о а 0 о, а й 0,30 3 0,30 л о0,20 0,20 0,20 а 1 Рис. 23,9. Эффект основателя в лабо- раторных популяциях Вголорййа лы!алодаягег. Графики изображают изменение частоты хромосомной ин- версии РР. Время направлено слева направо на графике, показывающем изменения частоты хромосомной ин- версии в 1О больших популяциях, и справа налево на графике лля !О малых популяций. (По Тй )уоЬялалз)гу, О.
Рао!сиз)гу, 1957, Гчо!цгюп, 11, 311.) частот генов в популяции, из которой они происходят, что может наложить сильный отпечаток на эволюцию таких изолированных популяций. Экспериментальная демонстрация эффекта основателя представлена на рис. 23.9. Для создания лабораторных популяций 1)говор)г!!а рзеиг)ообзсига использовали выборки из популяции, в которой определенная последовательность генов, обозначенная символом РР, встречается с частотой 0,5. Были выведены популяции двух типов: для одних !«больших») исходные выборки содержали по 5000 особей, а для других !<смалых»)-по 20 особей. Через 1,5 года 1т.е. по прошествии 18 поколений) средняя частота последовательности РР составляла около 0,30 как в больших, так и в малых популяциях, однако разброс значений частот был значительно больше в малых популяциях.
Случайные изменения частот аллелей подобные тем, которые обусловлены э ектом основателя, возникают и в случае, если популяция в йроцессе эволюции проходит сквозь «бутылочное горлышком Когда климатйческие или какие-то другие условия существования становятся неблагоприятными, численность популяции резко сокращается и возникает опасность полного ее вымирания. В дальнейшем такие популяции могут восстановить свою численность, однако вследствие дрейфа генов в то время, когда популяция проходит через «бутылочное горлышко», в ней существенно изменяются частоты аллелей, и зти изменения сохраняются на протяжении последующих поколений. В условиях существования первобытного общества многие племена неоднократно оказывались на грани полного вымирания.
Некоторые из них, несомненно, вымирали, но большинство, пройдя стадию упадка, вероятно, восстанавливали свою численность, иногда с помощью мигрантов из других 0 100 200 300 400 500 500 400 300 200 100 0 дяи — -+ Š— — — дяи Эволюция генетического материала !32 Чзе пзо ( 30-5 Рис.
23.10. Частота аллеля Гв, определяющего группу крови коренного населения в различных районах мира. Аллель Гв полностью или почти полностью отсутствует у американских индейцев н аборигенов Австралии, но распространен у кителей Евразии и Африки. Частота аллеля Гв максимальна иа севере Индии, в Монголии, Центральной Азии и у некоторых малых народностей Сибири. племен. Различия между популяциями человека в частотах аллелей, определяющих группы крови системы АВО, мотли возникнуть, по крайней мере отчасти, в результате эффектов основателя и «бутылочного горлышка» (рис. 23.10). Сравнительно недавним примером действия эффекта основателя в человеческой популяции может служить секта баптистов в Пенсильвании.
Эта секта была основана 27 семьями, эмигрировавшими из Германии в середине ХЧ111 в. С тех пор они жили маленьким замкнутым сообществом, почти не заключая браков с окружающим населением. Эффект дрейфа генов может быть прослежен у них на нескольких покусах. Частота группы крови А (генотипы Гл Г" и Гл !) составляет 40-50% среди населения Германии и у амерюганцев немецкого происхождения; у сектантов же она достигает 60% причем аллель Г~ близок к полному исчезновению (его частота равна 2,5%). Частота аллеля М в покусе, определяющем группы крови системы М)в) у немцев и американцев немецкого происхождения, составляет 54%, а у баптистов-65%.
,: з а. Аааяи У., нага В.Н. (1973). Аащ!х1пге вгпд1ез апг) ГЬе дегесг!оп оГ ве!есв!оп, Зс!енсе, 180, 1137 †Н. Войтек И'. Р., Савей!тй!огга !. Г., 1976. Оепег!сз, Ето!щюп, апд Мап, Гвг. Н. Ргеегпап, Бап Ргапс!зсо. Виг! Р. (1956). Оепе Ггейпепсу !п япай рорп1абопв оГ пщгапг Вговор)П)а, Его!пбоп, 10, 367 — 402. Сгогг У.Р., Кзяига М., 1970.
Ап Гпггог)псв!оп Го Рорп1абоп Оспе!!св ТЬеогу, Нагрег апг) йовз, Ь)ев» Уогй ГуобзЫязку ТЬ, Рав!озз)гу О. (1953). Ап Ехрегппепга! з!пг)у оГ !пвегасг!оп Ьегнееп йепебс ВПВ апд пагпга! зе!есбоп, Его!шюп, 7, 198-210. С!аззН.В., ЫС.С. (1953). ТЬе г)упаппсз оГ гас!а! !п1егппхгоге: ап апа1уяв Ьавед оп 1Ье Ассортатнвное скрещивание «Бутылочное горлышко» Закон Харди †Вайнбер Миграция (поток генов) Ошибка выборки Э, ',: .:: °:" ".м:;гб -: '"„.!';"'.;;".
Фэ)748)84',* 23. Элементарные процессы эволюции Атепсап Ыевго, Атег. Е Нтпап Сесе!., 5, 1-20. НагАу С.Н. (1908). Мепде!!ап рори1абопь т в пихай роро!в!юп, Ес!еисе, 28, 49-50. Нагп !Э.У., 1981. А Ргппег о! Рорвйабоп Оепепсв, 8!пвиег, Випоег1апо, Мазь. Неагтй Р. и'., 1983. Оспе!!св о! Роро!вбопь, Чвп 1»ов!гапб, 1»евч Уогх. 24 С. С., 1955. Рори!агюп Оепебсв, ()и!чет!гу о! СЫсако Ргевв, СЫсаяо. 23.1. Среди 1100 обследованных японцев (жителей Токио) группами крови М, М)ч( и )4 обладали соответственно 356, 519 и 225 человек.
Рассчитайте частоты аллелей и теоретически ожидаемые в соответствии с законом Харди — Вайнберга частоты генотипов. Используя критерий хи-квадрат, определите, достоверно ли различаются теоретически ожидаемые и наблюдаемые частоты. 23.2. Используя числа, приведенные в условии предыдущей задачи, предположите„что частоты генотипов у мужчин и женщин одинаковы. Предположите также, что брачные пары формируются по этому признаку случайно, и рассчитайте вероятности всех возможных типов супружеских пар (см. табл.
23,1). Рассчитайте также вероятность потомства с различными генотипами от супружеских пар всех типов. Суммарные теоретически ожидаемые частоты генотипов по всем типам брачных пар должны совпасть с рассчитанными в предыдущей задаче (т.е. с частотами генотипов, удовлетворяющими закону Харди — Вайнберга). 23.3. В некой популяции частота дальтонизма (т.е. неспособности разли- Мауг Е., !970. Роро)вполз, Ярес!ев, впд Ечо!ибоп, Нвгчагг( ()и!чегв!!у Ргевв, СатЬгЫяе, Мвва Маигапг А.Е., 1954, ТЬе 13!в!г!Ьи!!оп о! 1Ье Нтпьп В!оос Огоирв, В!асквче!1, Ох(огп.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
