Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 35
Текст из файла (страница 35)
24.4). Равновесные частоты при сверхдоминировании определяются относительными значениями двух коэффициентов отбора. Абсолютные значения коэффициентов отбора не играют роли. Например, равновесная частота 4 = 0,25 достигается как прн коэффициентах отбора в = 0,1 и г = =0,3, так и при значениях в= 0,02 и !=0,06. Из этого следует, что, зная равновесные частоты аллелей, мы можем рассчитать дишь отношение коэффициентов отбора, но не абсолютные их значения.
Предельным случаем гетерозиса можно считать системы сбалансированных леталей, например систему Сиг!у — Р1ит (Су — Рт) у 1)говорЬ!!а те!апо(!аз!ее (дополнение 21.1) и че1апз-йапдепз у Оепогйега !атагсНапа (рис. 21.20). В этих случаях в = г = 1 и р = а = 0,5. Хорошо известным примером сверхдоминирования в популяции человека служит серповидноклеточная анемия-болезнь, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Анемия возникает в результате того, что в организмах, гомозиготных по аллелю НЬ, вы- 8 рабатывается гемоглобин, отличный от нормального, обусловленного присутствием в генотипе аллеля НЬь. Большая часть людей с генотипом НЬ НЬ погибает до достижения половозрелости, так что приспособленность этого генотипа лишь немногим отличается от нуля.
Несмотря на это, частота аллеля НЬ~ достигает в ряде районов земного шара довольно высоких значений, причем именно в тех районах, в которых распространена определенная форма малярии, вызываемая паразитом Р!азтойит 1а!с!рагит (рис. 24.5 и 24.6). Причина, по которой частота аллеля НЬ поддерживается на доволь- но высоком уровне в тех районах, где распространена малярия, состоит 15б Эволнн1нл генетического материала Рнс.
24.5. Распространенно злокачественной малярии, вызываемой паразитом Р4итоегит Га1с1рапин, в Старом Свете. в том, что гетерозиготы НЬ НЬ более устойчивы к малярии, чем нор- А Я мальные гомозиготы НЬ НЬ~. В районах распространения малярии указанной формы гетерозиготы обладают селективным преимуществом по сравнению с обеими гомозиготами, у которых смертность от анемии (гомозиготы НЬ НЬ ),или от малярии (гомозиготы НЬ НЬ ), выше, чем у гетерозигот.
Из 12 387 обследованных в Нигерии взрослых людей 29 обладали генотипом НЬхНЬВ, 2993 — генотипом НЬ~НЬ и 9365 — генотипом НЬ" НЬ". Приспособленности всех трех генотипов, приведенные в табл. 24.11, рассчитаны почти по той же методике, которая была использована в табл. 24.1. Сначала, исходя из наблюдаемых частот генотипов, оценивают частоты аллелей: частота аллеля НЬ~ равна с) = 0,1232. Если предположить, что частоты аллелей этого локуса равновесны, то частоты зигот вычисляют в соответствии с законом Харди — Вайнберга по формулам рг, 2рй и 9~.
В том случае, когда отбор действует только на половозрелые организмы, отношение реально наблюдаемых часто~ генотипов к теоретически ожидаемым позволяет оценить относительные жизнеспособности генотипов (четвертая строка таблицы). Эти значения следует поделить на жизнеспособность наиболее приспособленного генотипа (в данном случае она равна 1,12), чтобы получить относительные приспособленности генотипов (пятая строка таблицы). С помощью полученных ранее формул мы можем оценить равновесные частоты аллелей.
Коэффициент отбора против гомозигот НЬ НЬ~ равен в= 1 — 0,88 =0,12, а против гомозигот НЬ НЬь г= 1— — 0,13 = 0,87. Теоретически ожидаемая частота аллеля НЬ равна х 24. Естественный отбор 157 Рис. 24.6. Географическое распределение аллеля НЬЗ, который в гомозпготпом состоянии вызывает ссрповидпоклсточную анемию. Частота аллсля НЬз высока в тех районах, где малярия, вызываемая Р1азтоьйит уп)с1рагяпь является зпдсмичсским заболеванием. Это обусловлспо тем, что люди с генотипом НЬ»НЬ~, гетерозпготпыс по «нормальпому» аллслю и яллслю НЬг, обладают высокой устойчивостью к малярии. 0,12Д0,12+ 0,87) = 0,121 (частота аллеля НЬь, рассчитанная по наблюдаемым частотам генотипов, равна 0,123). Данные по интенсивности отбора в результате анемии представлены в табл.
24.11; выживаемость гомозигот по аллелю серповидноклеточности составляет всего 13;; от выживаемости гетерозигот. С другой стороны, вследствие смертности от малярии выживаемость гомознгот по нормальному аллелю составляет лишь 88~,' от выживаемости гетерозигот. Серповидноклеточная анемия представляет собой еще один пример того, что приспособленность генотипов зависит от окружающих условий. В тех местах, гиле малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы НЬ" НЬ обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами НЬ"НЬ . При этом направление отбора изменяется, он уже не благоприятствует гетерозиготам, а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к элиминации рецессивного аллеля.
Постепенное понижение частоты аллеля НЬ происходит среди негритянского населеу ния США, и в настоящее время частота этого аллеля, вызывающего серповидноклеточную анемию, у негров США намного ниже, чем у их африканских предков 1даже если сделать поправку на смешение с белыми). Можно привести еще очень много примеров того, как приспособленность генотипов меняется при изменении внешних условий. Один из таких примеров — уже обсуждавшийся выше индустриальный меланизм бабочек в Англии.
В табл. 24.12 представлены значения относительных приспособленностей самцов Р. рзеиИообзсига, гомозиготных по Эволюция генетического материала Таблица 24.11. Приспособленность трех генотипов по покусу ссрповндноклсточной анемии у населения Нигерии Генотип Частоте Всего Ньв Ой НЬ НЬ НЬ НЬ НЬ НЬ 9365 0,7560 0,7688 2993 0,24!6 0,2160 29 12 387 0,0023 ! О 0152 1 0,1232 0,1232 0,98 0,15 1,!2 0,13 0,88 Таблнна 24Л2.
Относительные жизнеспособности мух О. рвем)ообвсига, гомознготных по одной из хромосом Отпосптспьпап жизнеспособность прн температуре Хромосома 21,0'"С ! 6,5'С 25,5'С одной из своих хромосом. Жизнеспособность измеряли в процентах от жизнеспособности особе!с произвольно выбранных в качестве нормальных (мухи, гомозиготные по хромосоме 1 прн температуре 16,5'С).
Относительные жизнеспособности гомозиготных мух изменяются с изменением температуры. Отбор против гетерозигот Возможны ситуации, в которых гетерозиготы обладают более низкой приспособленностью, чем обе гомозиготы. Примером такого рода могут служить транслокацин: гетерозиготы обычно менее приспособлены по сравнению с гомозиготамн вследствие более низкой плодовитости. Рассмотрим простейший случай, когда приспособленности гомозигот одинаковы: Генотип АА Аа аа Приспособленность(ю) 1 ! — 5 ! Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл.
24.13. 1. Наблюдавшееся число 2. Наблюдавшаяся частота 3. Теоретически ожидаемая частота 4. Выживаемость !отношение наблюдавшейся частоты к теоретически ожидаемой) 5. Относительная приспособленность !выживаемость/1,12) 99 95 92 0 28 3 98 89 109 43 73 39 100 87 109 89 106 0 24. Естественнвгй отбор 159 Всего Частота а АА Аа 1. Исходная частота зигот 2. Приспособленность (в) 3. Вклад каждого генотипа в следующее поколение 4.
Нормализованная частота грч П вЂ” з) 1 — ~рч ,а — Ърч р 1 — 2гря 2рч(1 — з) 1 — ~рч ч зрч 1 — ~рч арч(0 — р) 1 — 2гря 5. Изменение час- тоты аллели Изменение частот аллелей равно нулю, когда 60=0. Это условие выполняется при р=л. (Последнее справедливо лишь при одинаковой приспособленности обеих гомознгот. Если же их приспособленности различны, то различны и равновесные частоты аллелей.) Однако равновесие прн этом неустойчиво.
В том случае, когда с > р, значение г21( положительно и с возрастает до тех пор, пока аллель г( не будет злиминирован из популяции. Если же с < р, то значение Лс отрицательно и частота аллеля а будет продолжать уменьшаться, стремясь к нулю. Таким образом, если популяция вначале не находится точно в состоянии равновесия, она будет все больше удаляться от него до тех пор, пока аллель, частота которого исходно была ниже равновесной, не будет вытеснен нз популяции. Если же популяция вначале находится в состоянии неустойчивого равновесия, то случайные отклонения от равновесия в результате дрейфа генов илн каких-то других причин приведут к тому, что тот или иной аллель окажется вытесненным из популяции (рис. 24.7). ая О 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Рнс.
24.7. Изменение частот аллелей при отборе против гетерозигот в случае, когда обе гомозиготы обладают равными прислособлеино- стями. Равновесие (гхя = 0), достигае- мое прн Ч.= 0,5, неустойчиво: если популяции изначально не находится в состоянии равновесия, то она в дальнейшем удаляется от него и аллель, частота которого в начальный момент была меньше равновесной, элвмииируется вз популяции. Таблиив 24.12с Изменение частот аллелей за одно поколение отбора против гетерознгот Геиотии Эволюция генетического материала 1бО Характерные особенности отбора против гетерозигот можно использовать в практических целях при борьбе с вредными насекомыми.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
