Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Браки между менее близкими родственниками, такими, как двоюродные братья и сестры, тоже часто бывают запрещены законом или религиозными обычаями. В США, например, приблизительно в половине штатов существуют законы, запрещающие браки между дядей и племянницей, теткой и племянником, а также между двоюродными сибсамн; в остальных же штатах такие браки узаконены. В большинстве случаев законы н религиозные обычаи запрещают браки между близкими родственниками, однако иногда возможны исключения.
В римской католической церкви браки между далей и племянницей, теткой и племянником, двоюродными и троюродными братьями и сестрами, двоюродными дядей и племянницей, двоюродными теткой и племянником требуют специального разрешения церковных властей. Церковноприходские записи о таких разрешениях представляют собой один из наилучших источников существующей информации о браках между родственниками в популяциях человека. В некоторых обществах браки между близкими родственниками не только разрешены, но даже считаются желательными. В Японии, например, браки между двоюродными братьями и сестрами поощряются н в ряде местностей и социальных групп составляют до 105; общего числа браков. В штате Андхра-Прадеш 1Ицлия) есть касты, которые одобрительно относятся к бракам между дядей и племянницей, составляющим здесь более 10;; всех браков.
Результаты иибрндинга в популяциях человека показаны в табл. 25.3 и на рис. 25.6. В предыдущем разделе мы рассчитали, что частота гомозигот по рецессивному летальному аллелю при темпе мутирования и = =10 ' в потомстве от браков между двоюродными братьями и се- 25. Инбридинг, коадапиюция и дифференциация 175 Таблнна 25.3. Инбредная депрессия в популяциях человека. Частота различных заболеваний, а также физических и умственных дефектов у детей, родители которых не состоят в родстве, н у детей от браков между двоюродными братьями и сестрами.
(По С. 5гегп, 1973, Ргщс(р1ез о! Нпщап Пепе!(сз, Зп( ед., (Ц.Н. Ггеегпап, Бап-Ггапс!все.) Родители, пе состоящие в родстве Двоюродные братья и сестры Популяции США (1920-1956) Франция (1919 †19) Швеция (1947) Япония (1948-1 954) В среднем 163 833 165 3570 9,8 3,5 4 8,5 6,5 192 ! 6,2 144 12,8 218 16 ! 817 11,7 14,2 страми примерно в 20 раз выше, чем прн случайном скрещивании.
В случае вредных, но не летальных рецессивных аллелей при коэффициенте отбо з = 0,1 равновесная частота аллеля равна 10 з!10 ' = )/10 ~ = 0,01. В потомстве от браков между двоюродными братьями и сестрами частота гомозигот будет цз+ рцГ= = 10 4+(0,99 0,01 0,0625) 10 "+(б 10 4)=7 10 а, т.е.
примерно в семь раз выше, чем при случайном асрещивании. Если же и 100 0 Альбинизм Фенилке- В рожденный тонурия (ФКУ) ихтиоз Рис. 25.6. Кровное родство родителей рецессивных гомознгот. Высота столбиков означает частоту браков между двоюродными братьями и сестрами среди европейского населения в целом и среди родителей, дети которых страдают указанными заболе. ваниями. Врожденный ихтиоз — это тяжелое наследственное заболевание кожи. (По Н.'Т. Водтег, ! У Сага!й- 57огха, Пепе!)сз, Ето1нбоп апд Мап, (Ц.Н.
Ггеегаап, Вап Ггапсисо, 1976.) й хн 80 а 60 й, и 40 о Ы С~ Ю 20 Ы а' Величина Величина Частота, % Г „„ Частота. % 17б Эволюция генетического материала коэффициент отбора в = 0,01, то теоретически ожидаемая частота гомозигот в потомстве от браков между двоюродными братьями и сестрами будет примерно втрое выше, чем при случайном скрещивании. В табл.
25.3 показано, что в среднем частота появления новорожденных с различными дефектами в потомстве от браков между двоюродными братьями и сестрами примерно вдвое выше, чем в потомстве не состоящих в родстве супругов, Это повышение частоты дефектов значительно меньше того, которое можно было бы ожидать, исходя из приведенных выше расчетов. Однако эти расчеты относились лишь к рецессивно наследуемым дефектам. Что же касается дефектов, определяемых доминантными аллелями, то вероятность их появления в потомстве от родственных браков в среднем не выше, чем в потомстве от браков между не состоящими в родстве лицами. Кроме того, приведенные в табл.
25.3 данные включают и ненаследственные дефекты. На рис. 25.б показано, что в потомстве от брака между двоюродными братьями и сестрами частота рецессивно наследуемых дефектов гораздо выше, чем в потомстве от неродственных браков. Особенности социальных отношений часто приводят к определенным генетическим последствиям. На рис. 25.7 представлены частоты родственных браков в некоторых европейских популяциях.
До 1700 г. римская католическая церковь лишь в редких случаях разрешала браки между родственниками. Число таких браков среди католиков Европы постепенно увеличивалось в течение ХУП1 — первой половины Х1Х в., а затем начало убывать. Высокая частота родственных браков в первой половине Х1Х в., вероятно, отчасти объясняется отменой Наполеоном права первородства, что привело к дроблению земельной собственности. Враки между близкими родственниками могли в той или иной мере противодействовать этой тенденции. Промышленная революция, благодаря которой сильно возросла географическая мобильность населения, возможно, в какой-то степени ответственна и за снижение частоты родственных браков в Х1Х в. Каковы бы ни были причины этих изменений, они имели важные генетические и медицинские последствия, поскольку сказывались на частоте проявления в популяции вредных рецессивно наследуемых признаков.
20 $16 й 12 й „ч 3. И 4 и 0 !700 !750 1800 !850 1900 1950 Годы Рис. 25.7. Частота родственных браков в трех европейских популяциях. (По А. Могот. Ниаопса! Пешойгарйу, Ншпап Есо!ойу, апг! Сопхапйп!и!10 1пгешабопа! ЬГп!оп Гог г!ге Бс!епг!Ггс БгигГу оГ Рорп1а!юп, Ь!ейе, 19690 25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 177 Генетическая коадаптация До сих пор мы рассматривали механизмы эволюционных изменений— мутации, миграцию, дрейф н отбор, а также инбридинг в основном применительно к нх действию на отдельные покусы. Однако гены существуют и воспроизводятся в целостных организмах: нормально функционирующий аллель может не попасть в следующее поколение, если окажется в организме, не способном к размножению. Проявление генов зависит не только от внешней среды, но и от других генов, входящих в состав генома данного организма.
В каждом локусе естественный отбор благоприятствует аллелям, хорошо взаимодействующим с аллелями, находящимися в других покусах. Термин генетическая коадантация означает адаптивное взаимодействие между генами, образующими геном организма, Представим себе зиготу, содержащую полные наборы генов человека, кита и кукурузы: такое химерное образование не сможет развиться в какой-либо функционирующий организм. Большинство живых существ не способны скрещиваться с представителями других видов; межвидовые скрещивания лишь иногда происходят между близкородственными видами, ио и в этом случае они, как правило, дают либо нежизнеспособные зиготы, либо зиготы, из которых развиваются стерильные организмы вроде мула.
Нежизнесцскобпость или стерильность межвидовых гибридов ярко свидетельствует о существовании генетической коадапт.ации. Генотипы лошади и осла не являются взаимно коадаптйрованными. Когда возникает новая генная или хромосомная мутация, плохо взаимодействующая с остальным геномом, под влиянием естественного отбора она либо элиминируется, либо поддерживается при очень низкой частоте, хотя в другом генетическом окружении та же мутация может иметь высокую частоту. Роль коадаптации между аллелями различных локусов можно пояснить при помощи следующей аналогии. В симфоническом оркестре каждый музыкант должен не только владеть своим инструментом (ген должен быль способен функционировать), но и исполнять свою партию в данном произведении (ген должен взаимодействовать с другими генами). Если бы виолончелист стал исполнять свою партию из Шестой симфонии Бетховена в то время, как весь остальной оркестр играл «Болеро» Равеля, то получилось бы сугцая какофония.
Вследствие существования генетической коадаптации определенный аллель нли набор'аллелей может подвергаться положительному отбору у одного вида и отрицательному отбору-у другого. Например, 0гохорд11а едиспохга1Ы содержит в покусе Май-2, ответственном за кодирование цитоплазматического фермента малатдегидрогеназы, аллель 94 с частотой 0,99, тогда как у В. 1гор1сайх в этом покусе присутствует аллель 86 с той же частотой. В табл. 25.4 представлены частоты этих аллелей в популяциях обоих видов в одном из районов Южной Америки.
Полипептнды, кодируемые аллелями 8б и 94, различаются по крайней мере одной аминокислотой, однако в функциональном отношении они очень близки, и мухи обоих видов, обладающие любой формой малатдегидрогеназы, вполне жизнеспособны. Можно было бы думать, что эти аллелн эквивалентны и что различие в их частотах объясняется слу- Зеолюк)ил генетического материала 178 Таблица 25.4. Частоты ачлелей локуса Мйй-2 у двух видов дроэофилы в Таме (Колумбия) Частота ввквлвй 86 94 Оствльимеч О.
ечиалох(а!Ь О. !тор!сайд 0,005 0,992 0,003 0,995 0,004 0,001 " Несколько виквхвй, очень редко встрвчвюитхсв у обоих видов чайным дрейфом генов. Однако на рис. 25.8 представлены результаты эксперимента, который показывае~, что за различие частот аллелей у этих двух видов ответственна генетическая коадаптация. Выли созданы лабораторные популяции мух обоих видов с искусственно повышенными частотами редких аллелей.
Естественный отбор в этих лабораторных популяциях действовал в сторону восстановления частот, наблюдающихся в природных популяциях, хотя условия культивирования всех четырех лабораторных популяций были одинаковыми. У О. !гор!сайк частота аллеля 94, редко встречающегося в природе, в лабораторных популяциях снижалась, тогда как частота того же аллеля в популяциях О. еби!лохи)Ь повышалась в соответствии с тем, что данный аллель чаще присутствует в природных популяциях этого вида.
В популяциях одного вида отбор действовал в пользу аллеля, кодирующего полипептид с определенным электрическим зарядом, тогда как в популяциях другого вида-против этого аллеля. Различия в направлении естественного отбора у двух видов дрозофилы, вероятно, обусловлены 1,0 3 0.9 и й0,9 ~ ~0,8 й о й О,! У О,О 0 25 50 75 100 125 150 175 200 дни Рис. 25.8. Естественный отбор в ла- бораторных популяциях Оюхорййа едсниохю!Ь (Е-1 и Е-2) и О. !кориа(Ь (Т-1 и Т-2).
Во всех четырех популя- циях имеется по два аллеля, 8б и 94, покуса М~Й-2, Естественный отбор действует в сторону восстановления частот аллелей, присутствовавших в природных популяциях: частота аллеля 94 повышается в лаборатор- ной популяции Е-1, в которой сто исходная частота была ниже, чем в природнои популяции. С другой стороны, в популяциях Т-1 и Т-2 на- чачьная частота этого аллеля была выше, чем в природных популяциях, и под лействием естественного отбо- ра она снижается.
179 25. Инбридинг, коадапглацил и дифференциация Рис. 25.9. Мимикрия и коадаптапия у бабо- чек Рар!но Аагйа пи и (С. А. С1агйе, Р, М. Бьерригй, 1959, й Оепег., 56, 236; Негебйу, 14, 73, 163, 1960). (1) Самец Р. Аагйаниа (2) Немнметн- ческая самка Р. Аагйа- лиз. (3) и (4) Атаигн а!Ьляиси!ага и подра- жающая ей самка Р. аагнелиа (5) и (6) Ая|аиг!з л!ае!щ Аолвл!салка и подра- жающая ей самка Р. Аагйааиз. (7) и (8) Ги- бридное потомство в поколении Г, межлу бабочками с фенотипа- ми (4) и (6), взятыми из различных районов Африки. Когда родите- ли происходят из одного района, аллель, ответственный за фено- тип (4), доминирует иад аллелем, ответ- сп~еиным за фенотип (6), так что в поколе- нии Г, бабочки имеют тот же фенотип, а в поколении Г, проис- ходит расщепление.
Однако если скрещи- ваются бабочки из разных районов, то в потомстве получает- ся промежуточный фе- нотнп с немиметиче- ской окраской, по- добный фенотнпам (7) и (8). 1 Р 3 6 8 разным генетическим окружением этих аллелей (т.е. различным распределением аллелей в других локусах), поскольку условия культивирования были одинаковыми для всех четырех лабораторных популяций. Генетическая коадаптапия.-это свойство как вида в целом, так и отдельных локальных популяций. Одни и те же вплели могут подвергаться положительному отбору в одних чаСтях ареала вида и отрицательному — в других, если онн хорошо взаимодействуют с аллелями первой локальной популяции и плохо — с аллелями второй.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
