Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 40

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 40)

Примером может служить африканская бабочка-парусник Рар((ю Аагг(алик (рис. 25.9). Сам- Эволюция генетического материала ки этих бабочек имеют несколько фенотипов, имитирующих фенотипы бабочек различных видов, ядовитых для насекомоядных птиц. Самцы же всегда окрашены одинаково, и их окраска не является покровительственной. Птицы охотно употребляют бабочек Р. Нагаанив в пищу, избегая особей с покровительственной окраской, которых оии принимают за представителей ядовитых видов. В одних районах обитает по нескольку миметических форм, в других-только по одной в зависимости от того, какие ядовитые бабочки встречаются в той нлн иной местности. Можно провести скрещивания между двумя миметическими линиями, скажем А и В.

Наиболее интересно то, что такие скрещивания дают разные результаты в зависимости от того, из одной или разных местностей происходят скрещиваемые линии. Если оба родителя происходят из одного района, то самки в поколениях Е, и Г„а также в потомстве от возвратных скрещиваний всегда обладают хорошо выраженной покровительственной окраской. Если же, однако, родители происходят из' разных районов, то уже в первом поколении самки обладают окраской, промежуточной между окраской самок в той и другой линиях. Промежуточный фенотип имеют самки и в поколении Г„ и в потомстве от возвратных скрещиваний. Подражательная окраска определяется в основном двумя покусами.

В одном локусе находятся два аллеля, один из которых контролирует присутствие, а другой †отсутств так называемых «хвостова, характерных для окраски этих бабочек. В другом покусе содержится несколько аллелей, и каждый из них определяет основной цветовой узор соответствующей миметической формы. Кроме того, существует множество генов-модификаторов, влияющих на проявление главных генов. В локусах, содержащих гены-модификаторы, отбор благоприятствовал аллелям, максимизнрующим покровительственную окраску бабочек.

Это, однако, привело к тому, что в разных локальных популяциях были отобраны различные наборы аллелей. Поскольку в природных условиях бабочки Р. с)агс)авив из разных районов не скрещиваются между собой, ясно, что под действием естественного отбора не произошло взаимной коадаптации наборов аллелей-модификаторов из этих районов. Когда скрещиваются миметические формы из разных районов, в геноме потомства соединяются наборы аллелей, не коадаптированные по отношению друг к другу, и в результате у потомства возникает несовершенная покровительственная окраска. Неравновесность по сцеплению В одной и той же популяции между одними аллелями существует коадаптацня, тогда как между другими она не обнаруживается. В случае полиморфных локусов коадаптированнымн в отношении определенных аллелей одного локуса иногда могут быть лишь некоторые, но не все аллели другого локуса.

Рассмотрим два локуса, А и В,и предположим, что в одном из них (А) имеются два аллеля А, и А, а в другом — В1 и Ви Предположим также, что аллели А, и В, хорошо взаимодействуют друг с другом и дают высокоприспособленный фенотип; то же самое справедливо в отношении аллелей А, и В, сочетания же аллелей А,Вг н АзВ, дают плохо приспособленные фенотипы. Приспособленность популяции бу- 25. Онбридинг, коадаптация и дифференциация А»В» = цз А В,=цг Поскольку сочетания этих четырех типов исчерпывают все возможные комбинации аллелей, сумма нх частот должна быть равна единице.

Действительно, рг+ дз+ рз+ цг= р(г+ з)+ ц(г+ з) = р+ ц = 1. Если сочетания аллелей в гаметах случайны, то произведение частот двух гамет, находящихся в состоянии «притяжения» (рг цз = рцгз), равно произведению частот двух гамет, находящихся в состоянии «отталкивания» (рз цг=рцгз). Однако если сочетания аллелей в гаметах неслучайны, то эти произведения различны. Их разность служит мерой не- равновесности по сцеплению: »1 = (частота А,В,) (частота А,В») — (частота А,В») (частота А,В,). Условие равновесия по сцеплению записывается, следовательно, как д = = О.

Таблица 25.5. Максимально возможные значения неранновесности ло сцепле- нию д для трех различных случаев. В первом столбце для каждого случая указана частота наиболее распространенного аллеля, одинаковая в обоих ло- кусах Частота гамет Слгтеа А,В, А»В» А»В» А»В, !. Частота 0,5 Притяжение Отталкивание 2. Частота 0,6 Притяжение Отталкивание 3.

Частота 0,9 Притяжение Отталхивание 0,5 0,5 0 0 (0,5.0,5) — (О 0) = 0,25 0 0 0,5 0,5 (О. 0) — (0,5. 0,5) = — 0,25 О,б 0,4 0 0 (0,6 0,4) — (О 0) = 0,24 0 0 0,6 0,4 (0.0) — (0,6 0,4) = — 0,24 0,9 О,! 0 0 (0,9 0,1) — (О 0) = 0,09 0 0 0,9 О,! (О 0) — (0,9 О,!) = — 0,09 дет повышаться, если аллели всегда (или чаще всего) будут передаваться из поколения в поколение в комбинациях А,В, и А,В» и никогда (или редко) — в комбинациях А,В, или А»В,. Когда аллелн различных локусов в одних комбинациях встречаются чаще, чем в других, то говорят, что существует иеравновесность ло сцеллеииих Когда же'вплели различных покусов сочетаются друг с другом случайным образом (т.е.

пропорционально частотам самих аллелей), то говорят, что популяция равновесна по сцеплению. Предположим, что частоты аллелей двух локусов равны: Первый локус Ат = р Аз = Я Второй локус В, = г В, = з Значит, р+ц=1 и г+з=1. Если вплели двух покусов встречаются в популяции в случайных комбинациях, то теоретически ожидаемые частоты гамет четырех возможных типов задаются произведениями частот, входящих в эти гаметы аллелей, т.е. А,В» = рг А,В» — — рв Эволюиил генетического материала Полная неравновесность по сцеплению достигается, когда в популяции присутствуют лишь две из четырех возможных комбинаций аллелей: либо пара гамет в состоянии притяжения А,В, н А,В„ либо пара гамет в состоянии отталкивания А,Вг и А,В,. Максимальное абсолютное значение А равно 0,25 и достигается при полной неравновесности по сцеплению и частотах аллелей, равных 0,5 (табл.

25.5). Заметим, что если частоты аллелей в двух покусах различаются, то полная неравновесность невозможна. Например, если частота А, равна 0,5, а частота В, равна 0,6, то не все вплели В, будут сочетаться в гаметах либо с А„либо с А,; какая-то их часть будет ассоциирована с каждым из этих двух аллелей. В соответствии с законом Харди — Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном покусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов).

При одновременном рассмотрении двух покусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесность по сцеплению с каждым поколением случайного скрещивания уменьшается, если только не существует какого-либо процесса, препятствующего достижению равновесности по сцеплению. Постоянная неравновесность по сцеплению может быть результатом естественного отбора, если одни комбинации аллелей в гаметах обеспечивают более высокую приспособленность, чем другие.

Предположим, например, что две комбинации аллелей в состоянии «притяжения» дают как в гомозиготном, так и в гетерознготном сочетании жизнеспособные зиготы, а две комбинации аллелей в состоянии «отталкивания» легальны даже в гетерозиготном сочетании. Результатом будет полная неравновесность по сцеплению, даже если оба локуса несцепленны. Однако столь крайние ситуации вряд ли встречаются в природе. Приближение к равновесности по сцеплению обеспечивается процессом рекомбинации, поэтому чем менее сцеплены два локуса, тем более интенсивным должен быть естественный отбор, необходимый для поддержания неравновесности по сцеплению. Соответственно в природных популяциях неравновесность по сцеплению чаще всего наблюдается между тесно сцепленными локусами.

Интересный пример неравновесности по сцеплению был обнаружен в работе Кана и соавторов по кластеру (группе) генов ()-слабина в популяциях человека (рис. 25.11). Несколько сотен клонов, полученных от разных людей, анализировали с помощью рестрикционных эндонуклеаз. Длина каждого клона оказалась равной приблизительно 50 т, п.

н; в состав каждого нз них входило по пять функциональных генов и одному псевдогену. Обнаружены и межгенные (фланкирующие) участки. Выявлено 12 полиморфных сайтов: семь во фланкирующих последовательностях, три в интронах, один в псевдогене (ф)31) и один — в кодирующем участке (мутация талассемии). Девять сайтов полиморфны во всех человеческих популяциях, причем каждый вариант представлен с частотой не ниже 5/; остальные три сайта полиморфны лишь в популяциях негров. Относительно шести полиморфных сайтов известно, что различия затрагивают одну пару нуклеотидов; вероятно, также обстоит дело н в отношении остальных шести полиморфных сайгон.

Поскольку каждый из 12 сайтов может быть представлен одной из двух форм, то всего возможно 2'з = 4096 различных вариантов гаплотипов (нуклеотидных последовательностей); правда, если альтернативные 25. Инбридинг, коадалтация и дифференциация 183 0,25 0,20 О,!5 И 0,10 0,05 0 ! 2 3 4 5 б 7 8 9 1О П 12 Поколения Рис. 25.10. Уменьшение иеравновесности по сцеплению (д) в ряду поколений для различных уровней сцепления (частота рекомбинаций с — от 0,05 до 0,50). Значение д после ! поколений случайного скрещивания задается формулой А (1 с) дс формы сайгон встречаются не одинаково часто, то и теоретически ожидаемые частоты различных вариантов гаплотипа должны быть различны.

Характеристики

Список файлов книги