Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Предположим, что некая природная популяция обладает нежелательным для нас свойством; такой популяцией могут быть, например, комары, являющиеся переносчиками возбудителей малярии. Допустим, что в лабораторных условиях мы получили мутантную линию комаров, в которых малярийный плазмодий размножаться не может. Затем в такой линии можно индуцнровать транслокацию. Если комаров, гомозиготных по такой транслокацни и несущих полезный аллель, выпустить в природную популяцию в достаточно большом числе (с тем, чтобы их частота оказалась выше равновесного значения), то генотип с транслокацией будет автоматически фиксирован, а генотип с вредным аллелем окажется вытесненным в результате действия отбора. ' зь РЧ(жгР жгЧ+ Чзчз Рзчг) Р(ззг жг) + Ч(жз жг) = РЧ Ч(Ржг + Чзчз) — Ч Р '~ г + 2РЧззг + Ч зз'з РЧюг+9 жз Р Чзчг 2РЧ жг Ч жз РЧжг(1 — 2Ч) + Чгжз(1 — Ч) — Ргцж, РРчг(Р Ч)+ РЧ жз Р Ч™г В основном тФксте главы рассмотрены различные типы отбора (против рецессивных аллелей, против доминантных аллелей, при отсутствии доминирования, в пользу гетерозигот и против гетерозигот).
Все это †частн случаи более обшей модели действия отбора по одному локусу. Для нее приспособленности генотипов записываются в следующем виде: Генотип А,А, А,Аг АгАг Приспособленность ж, зчг н'з Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.14. Частота аллеля Аг после отбора составляет РЧз"г+ Ч гчз Ч(Рззг+ Ч'чз) Чг— Изменение частоты аллеля Аг равно Частоты аллелей после отбора и изменения частот аллелей за одно поколение отбора для различных частных случаев, представленные в табл. 24.4, 24.8, 24.9, 24.10 и 24.13, могут быть получены из этих формул для общего сдучая подстановкой соответствующих значений приспособленностей (зг) Анализируя изменения частоты аллеля ЬЧ, следует принимать во внимание значения трех ведичин: двух в числителе дроби и одной в знаменателе.
Первый множитель в числителе-это величина РЧ, которая всегда положительна (или равна нулю). Она мала, когда малы р или Ч, и сравнительно велика, когда р и Ч принимают промежуточные значения. Поэтому эффективность отбора максимальна при промежуточных значениях частот аллелей. Вторым множителем в числителе АЧ служит выражение РМг жг) + Ч(жз жг) свидетельствующее о том, что знак н величина ЬЧ являются функцией различий 24. Естественный отбор 1б1 Таблица 24Л4. Общая модель отбора по данному локусу Гак«та« Всего А,А, А,А» А»А» Частота А» р» 2рч 1.
Исхолвак частота звгот 2. Приспособленность 3. Вклад каждого генотипа в следующее поколение 4. Нормализованная частота р»т»» 2РЧ»т» Ж=)»»т» А- + 2ряа»» + Ч»т» Ч»тз 1»»т! 2ряа'» Ч а»» 4(Р»т» 1 Я»т») Я» = бч=рч Р(»т»»т») 1 4(»тз а»») 5. Изменение час- тоты аллалк Частотно-зависимый отбор К устойчивому генетическому полиморфизму может приводить не только преимущество гетерозигот„но и некоторые другие формы отбора. Одна из ннх-это частотно-зависимый отбор, который, вероятно, довольно широко распространен в природе. Отбор является частотно-зависимым, когда приспособленности генотипов изменяются в зависимости от их частот. Во всех обсуждавшихся выше примерах действия отбора предполагалось, что приспособленности постоянны и не зависят от частот генотипов.
Это упрощает математическое исследование результатов отбора, однако часто такое предположение не отвечает действительности. Предположим, что приспособленности двух генотипов, АА и аа, связаны с их частотами обратной зависимостью: приспособленность велика, когда генотип редок, и мала, когда генотип широко распространен в популяции. Если в данный момент генотип редок, то отбор будет способствовать повышению его частоты; но по мере того, как частота этого генотипа растет, его приспособленность уменьшается, тогда как приспособленность альтернативного генотипа возрастает.
Если существует частота, при которой приспособленности генотипов одинаковы, то будет достигнуто устойчивое полиморфное равновесие даже при отсутствии гетерозиса. между приспособленносгями генотипов, а частоты аллелей при этом играют роль «удельных весов» этих различий. Знаменатель дроби Р тс» + 2Р»)тат+ Я к»з часто называют средней приспособленностью популяпии и обозначают символом»с.
Знаменатель всегда положителен; следовательно, знак»2») всегда совпадает со знаком второго сомножителя числителя. Величина Л»1, разумеется, обратно пропорциональна значению знаменателя, и можно показать, что естественный отбор ведет к возрастанию»т. Следовательно, по мере приближения частот аллелей к равновесным, значение д»о будет постепенно уменьшаться и приближение к равновесию — замедляться. 162 Эволюция генетического материала Таблица 24Л5. Число спариваиий между мухами двух линий !Уговоря!!а ряеш1ооЬясига при различием соотношении их численностей. Н каждой строке приведеиы усредненные результаты иескольких ловториостей эксперимента, проводившегося в сиециальиой камере, позволяющей регистрировать спаривания мух.
(По С. Рег!Ь К Ейгтап, !969, Еко!. Вю!., 3, 177.) Спарившиеся самцы Спарпвшксся самки Число мух в квмсреи К Т К;Т К Т К;Т 24 3,2:1 93 8 11,6:1 39 1,8;1 84 25 3,4:1 49 1,1;1 50 54 1;1,! 65 1:1,7 30 74 1:2,5 70 1:2,3 12 88 1:7,3 23К, 2Т 20К, 5Т 12 К, 12 Т 5 К„20Т 2К, 23Т 77 70 55 39 30 " К-кяяифорикя, Т-Техас В изменчивой внешней среде редким генотипам может быть свойственна высокая приспособленность, поскольку сочетания условий, при которых отбор благоприятствует таким генотипам, могут встречаться относительно часто. Когда же какой-то генотип широко распространен в популяции, он может обладать низкой приспособленностью, так как благоприятствующие ему сочетания внешних условий будут встречаться значительно реже.
Действие частотно-зависимого отбора будет наглядно продемонстрировано на лабораторных популяциях дрозофилы и популяциях культурных растений. Например, у растений фасоли Рйавео!иь !ила!му приспособленность трех генотипов, 5$, Яви вв, изменяется от поколения к поколению с изменением частоты генотипов. Приспособленность гетероэигот равна приспособленности гомозигот, когда частота гетерозигот составляет около 17/, но почти втрое выше, когда гетерозиготы составляют лишь 2;; популяции.
Частотно-зависимый половой отбор возникает, когда вероятности скрещиваний зависят от частоты соответствующих генотипов. Нередко при выборе брачных партнеров предпочтение отдается носителям редких генотипов; ничего особенно удивительного в этом нет: известно, что в Средиземноморье у мужчин большим успехом пользуются блондинки, а в Скандинавии — брюнетки.
Это явление, известное под названием лргдлоытгние брачных партнеров редкого типа, было тщательно изучено на дрозофилах„у которых оно в основном относится к выбору самцов самками. Результаты одного из таких экспериментов представлены в табл. 24.15. Самок и самцов Оговорй)!а рвеие(оодвсига из Калифорнии (К) и Техаса (Т) помещали вместе при различных соотношениях тех и других. Если мух К и Т было поровну (12К: 12Т), то спаривания между ними происходили примерно с одинаковой частотой (55:49 для самцов и 50: 54 для самок).
Но когда обе местности были представлены в лабораторной популяции неодинаково, самцы, оказавшиеся в меньшинстве, участвовали в спариваниях непропорционально чаще самцов, составляющих большинство. Например, если мухи К и Т были представлены в отношении 23: 2 (т.е. 11,5:1), то отношение числа спариваний у них оказалось равным 77:24 (т.е. 3,2:1). Иными словами, самцы Т спаривались почти вчетверо чаще самцов К (11,5!3,2 = 3,6).
Когда соотношение было изменено на обратное (2К: 23Т), оказалось, что редкие !бЗ 24. Естественный отбор и К и а й ж)н 0,5 о,! О,! 0,5 1 5 1О 1о — ) (сн) 8!ха ) присутствующие самцы на этот раз уже типа К спариваются в пять раз чаще составляющих большинство самцов Т (!1,5!2,3 = 5,0). Частотно-зависимый отбор в пользу редких генотипов представляет собой один из механизмов поддержания генетического полиморфнзма в популяциях, поскольку приспособленность генотипа повышается по мере того, как он становится все более редким (рис.
24.3). Частотно-зависимый половой отбор может быть особенно важен при наличии миграции. Иммигранты, будучи редкими, обладают преимушеством прн спарнваниях; в результате увеличивается вероятность того, что гены, привнесенные ими в популяцию, сохраняются. Рис.
24.8. Кастотно-зависимый отбор, возникающий в результате полового предпочтения лри слариванни. (По Г, Ауа!а, !972, Вейач. Пене!., 2, 85.) Представителей двух линий Ргоюрййа рзенйообвсига (СН и АК) помещали вместе при разных соот- ношениях их численностей и под- считывали число слариваний всех ти- пов (аналогично тому, как это пока- зано в табл. 24Л5). На графике по оси абсцисс отложены значения лога- рифма отношения (СН/АК) числа всех присутствовавших самцов двух типов в отдельных экспериментах, а по оси ординат-логарифм отноше- ния числа сларившихся самцов.
Точ- ки, расположенные выше диагоналц отвечают ситуациям, в которых сампы линии СН с~аривались отно- сительно чаще самцов линии АК; точки ниже диагонали отвечают про- тивоположной ситуации. На графике видно, что успех самцов линии СН в размножении уменьшается ло мере того, как повышается их частота в лабораторной популяции. Если различия в успешности спариваний являются единственным фактором, определяющим различия в приспосо- бленностях, то устойчивое равновесие между линиями СН и АК возникает при частотах, соответствующих пере- сечению графиком диагонали (отме- чено стрелкой). 164 Лите ат а Иайасе В., 1981. ГуоЪгЬапв)су'в бепе6св оГ )Часит! Роро!абопв 1-ХЫ!1, Со!шпЪЫ 13тчегягу Ргевз, ЬСечч 'г'ог)с.
Масезя С., уауаЬат Б. Р. Мобе1в оГ с)епв)су-Ггециепсу берепбепс ве1ес6оп Гог сЬе ехр1о!сасюп оГ гевошсев. 1. !тгазресгйс соисре66оп. 1и: Рори1а6оп Оепенсв апб Есо!ояу, есс. Ьу Б. Кагйп апб Е. 14ечо, Асвбетк Ргезв, Гяе»с Тоге 1976, рр. 707-721. Реги С., ЕЫтаа 1. (1969). Бехиа! ве1ес6оп !и РтозорЫ1а, Ечо!. Вю!., 3, 177-223. Вочдбдатс)еп 3., 1979; ТЬеогу оГ Рори1а6оп бепе6св апб Ечо1и6опагу Есо!оху; . Ап 1псгосизссюп, Маапй1ап, )Чесу 3Гог)с.
Бсбад И'.А, ел., 1963. Оеиепс Бе1есбоп )и Мап, 1!пгчегясу оГ МссЬсВап Ргевв, Апп АгЬог. Брик Е, В. (1968). Еогч !тес!пенсу абчапсаяе !и та6ия оГ Ртоюрййа рзеас)ообзсата 1сагуосурев, Атег. )Час., 102, 363 — 379. Босс) АА. Кесасюпвир Ьесгчееп Бепосуре апб йгпевв Сот Ьегегогк тес)е!в. 1п: Рори!а6оп бепес!св апб Есо!ояу, ей Ьу Б. Каг!сп апб Е. !Чего, Аеас(ею!с Ргевв, Ь(е»с Уог)с, 1976, рр. 441-463. Таз!с М., Ауа(ар.А (1981).
!зеив!су- апд ГгесСиепсу-оерепбепс ве!ес6оп ас сйе Мс)Ь-2 1осив !и РтозорЫ1а рзгассообзсато, бепе6св, 97, 679-701, ИЫ!асе В., 1981. Васк Рори1а6оп бепес!т, Со1шпьса ()и!четв!су Ргем, Ь(е» Уогй Ключевые слова и понятия Коэффициент отбора Нормализация Сверхдоминирование (гетерозис) Частотно-зависимый отбор Задачи и 24.13, выведите выражения для Ад в соответствующих частных случаях. 24.2. В одном из промышленных районов приспособленность бабочек Вагон АВион А.С. (1964).
Ро!упсогривт апб пасига1 ве!ес6оп сп Ьшпап рори!асюпв, Со!4 Бриля НагЬог Бутр. (3иапс. Вю1., 29, 139-149. Аис(етзоп И'. И'. (1971). бепебс ечий!Ьг!ит апб рори1а6оп БгосчсЬ ипс!ег беив!су-гея»1асесс ве!есбоп, Атег. !Час., 105, 489 — 498. Ауа(а Р.А (1972). Етс)иепсу-берепбепс та6пя адчапсаяе т РтоворЫЫ, ВаЬач. Оеиес., 2, 85 — 91. Ауа1а Р. А, СаюрЬе1! С. А. (1974). РгесСиепсус)арсис(епс ве1ес6оп, Аппп. Веч. Есо1. Бувс., 5, 115-138. Ва)ета С. К есс.„1971, Ьсагига! Бе1есгюп т Нитап Рори1абопв, 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
