Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Рис. 25.2. Родословная потомства от скрешиваиия между двоюродными дядей (теткой) и племянницей (пле- мялвиком). Таким образом, коэффициент инбридинга потомства гетерозигот снова равен 1/2, и, так как гетерозиготы составляют половину популяции, увеличение коэффициента инбридинга за их счет равно 1/2. 1/2 = 1/4; следовательно, суммарный коэффициент инбридинга во втором поколении самоопылення равен 1/2+ 1/4 = 3/4. В каждом последующем поколении инбридннга значение г" возрастает на половину частоты гетерозигот в предыдущем поколении. Вычисление коэффициента инбридинга Определим значение коэффициента инбридинга Г в потомстве сибсов, т.е.
особей, имеющих одного и того же отца и одну и ту же мать, другими словами, родных братьев и сестер. На рис. 25.1 изображена схема скрещивания, нли родословная, для этого случая; каждая стрелка соответствует передаче следующему поколению одной гаметы. Пусть А и В-ие состоящие в родстве родители, из гамет которых образуются зиготы С и Р. Зигота Е возникает при слиянии гамет от С и Р, т.е.
от сибсов. Поскольку А и В не состояли в родстве, можно считать, что их аллелн в определенном локусе не идентичны по происхождению. Эти аллели у особи А можно обозначить а,а,, а у особи В-а,ая (различные индексы указывают лишь, что вплели не являются идентичными по происхождению, хотя и могут быть идентичными по структуре). Вероятности появления четырех типов потомков от скрещивания А х В составляют 1/4 (а,а,), 1/4 (а,ая), 1/4 (а,аз) и 1/4 (а,а4). Нам нужно определить вероятность того, что в потомстве от скрещивания снбсов появятся особи, гомозиготные по какому-нибудь одному аллелю, т.
е, а,а, или а,а,, или а,аз, или аяа4. Эта вероятность равна 1/4. Родитель А производит гаметы двух типов а, н а„причем каждую с вероятностью 1/2. Следовательно, вероятность того, что С получит от А а„равна 1/2 и вероятность того, что С передаст этот аллель (если он имев~ его) своему потомку Е, также равна 1/2. Таким образом, вероятность того, что Е получит аллель а, от А через С, равна 1/2 1/2 = 1/4.
Вероятность того, что от А аллель а, перейдет к Р, а от Р к Е, также равна 1/2 1/2 = 1/4. В результате Е получит аллель а, с вероятностью Эволюция генетического материала 170 Таблица 25.2. Коэффициент инбридннга (г") в потомстве от род- ственных скрещиваний Тап скрещивания Самооиыление Сибсы (братья н сестры) Дядя х племянница, тетка х племянник двоюродные братья и сестры Двоюродные братья и сестры Двоюродные дядья х племянницы или ники Троюродные братья и сестры Троюродные дядья х племянницы или ники Четвероюродные братья и сестры 1/2 1/4 нли «двойныея 1/8 1/16 тетки х племян- 1/32 1/64 тетки х племян- 1/128 1/256 1/4 от С и с вероятностью 1/4 от )Э.
Вероятность того, что Е получит аллель а, от обоих родителей С и Р, равна 1/4 1/4 = 1/16. Это рассуждение можно повторить и относительно любого другого аллеля. Вероятность того, что Е окажется гомозиготой типа а,аг, также равна 1/16; то же самое справедливо и в отношении генотипов азаэ и а ал. Таким образом, вероятность того, что особь Е гомозиготна по какому-либо одному из четырех аллелей, входивших в состав генотипов ее деда и бабки, составляет 1/16 + 1/16 + 1/16 = 1/4, Существует простой метод, так называемый анализ путей, или путевой анализ, позволяющий определять коэффициент ннбридинга для любого организма с извеспюй родословной подобно тому, как мы сделали это выше для потомства от скрещивания между сибсами.
Этот метод основан на подсчете числа стрелок в родословной, образующих замкнутые циклы, включающие анализируемую особь и всех предков, общих для обоих родителей. На рис. 25.2 изображена родословная особи К, мать которой приходится двоюродной племянницей ее отцу (или, наоборот, отец-двоюродным племянником матери). А н В- два предка, общие для обоих родителей Н и Х В этом случае имеются два пути: К-У вЂ” Сг — С-А-)Э вЂ” Н вЂ” К и К вЂ” 1 — Сл — С вЂ”  — Р— Н вЂ” К„состоящие из семи этапов.
Поскольку К появляется дважды в каждом пути, число этапов и в этом н в другом пути сокращается на единицу. Коэффициент инбридинга равен сумме слагаемых, каждое из которых определяется числом этапов в соответствующем пути и равно (1/2)", где число этапов минус единица (или просто число этапов, если рассматриваемая особь появляется в каждом пути только один раз). Для родословной, представленной на рис. 25.2, вклад каждо~о из двух путей составляет (1/2)е = = 1/64, и, значит, коэффициент инбридинга равен Г = 1/64+ 1/64 = 1/32. Коэффициенты инбридинга для потомства от скрещивания особей, состоящих в различных степенях ролства, представлены в табл. 25.2.
Для достижения определенной степени гомозиготности в селекции растений и животных иногда практикуется регулярный инбрццинг из поколения в поколение. Если в каждом поколении используется один и тот же тип инбредного скрещивания, то коэффициент инбрндинга с каждым поколением увеличивается (рис. 25.3). 25. Инбридина коадаптт|ия и дифференциация 171 09 0,8 0,7 0,6 бсы 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 О 1 2 3 4 5 б 7 В 9 10 11 12 13 14 15 Поколения Рнс. 25.3. Увеличение коэффициента ннбрндннга в ряду поколений прн различных типах родственных скрещиваний.
В результате инбридинга частота гомозигот в популяции возрастает за счет гетерозигот. В случайно скрещивающейся популяции, имеющей вплели А и а с частотами р и ц, частота гетерозигот Аа будет равна 2рц. В популяции с коэффициентом инбридинга г" частота гетерозигот будет составлять (1 — г) от их частоты в случайно скрещивающейся популяции. Частоты генотипов в инбредной популяции можно представить следующим образом: Генотип АА Аа аа Частота рх + рцэр 2рд — 2рд р цх + ряб При отсутствии инбридинга (г =0) частоты генотипов удовлетворяют закону Харди — Вайнберга.
Коэффициент инбридинга г" отражает избыток в популяции особей, гомозиготных по какому-либо локусу; он отражает также увеличение доли гомозиготных покусов в генотипах отдельных особей. Инбредная депрессия и гетерозлс Селекционеры стремятся вывести сорта растений и породы животных, отличающихся максимальными показателями хозяйственно полезных признаков (урожайность, яйценоскость и т.п.).
При этом в качестве родителей в каждом поколении используют «наилучшие» организмы, т.е. проводят искусственный отбор. Селекционеры пытаются также получить как можно более однородные сорта и породы. Для этого применяют систематический инбридинг, повышающий гомозиготиость. Однако селекционеры уже давно знают о том, что инбридинг обычно приводит к понижению приспособленности потомства вследствие ухуд- 122 Эволюция генетического материала Рис. 25.4. Ипбредпая депрессии и гетерозпс у кукурузы. Прн скрещивании двух инбредпых линий 1Р, и Р,) в поколении Г, возникает гетерозис, В последующих поколениях 1от Гг до Г ) самоопыпепне приводит к тому, что ппбредпая депрессия постепенно усиливается.
1По П.Г. Уопеи 1924, Пепеиса 9, 405.) щения таких важных характеристик организма, как плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Это явление принято называть инбредной депрессией. Инбредная депрессия обусловлена повышением степени гомозиготностн по вредным рецессивным аллелям. Рассмотрим рецессивный летальный аллель, темп мутирования которого равен и = 10 '.„Равновесную частоту этого аллеля можно представить как д=')/и=0,0032. В случайно скрещивающейся популяции частота гомозигот составляет д'= 1О '. Предположим теперь, что в какой-то линии поддерживается коэффициент инбридинга, равный Г = 1/16, т.е.
такой, который достигается за одно поколение при скрещивании между двоюродными сибсами. Тогда частота гомозигот по рассматриваемому аллелю будет равна цг+рцГ 10-з+(09968 00032 00625) 10-в+(2 10-4) 2 10-л Таким образом, частота гомозигот при такой степени инбридинга примерно в 20 раз болыпе„чем в случайно скрещивающейся популяции. Аналогичное повышение частоты гомозигот происходит и по другим вреднь1м рецессивным аллелям. Заметим, что увеличение доли гомозигот в любом покусе прямо пропорционально значению Г, поскольку определяется величиной рцГ; так, если Г = 1/4, то в предыдущем примере частота гомозигот составит 1О '+(8 10 л), т.е.
возрастет примерно в 80 раз по сравнению со случайно скрещивающейся популяцией. Инбредной депрессии можно противопоставить скрещивания между представителями разных независимых инбредных линий. Такие гибриды обычно обнаруживают заметно возросшую приспособленность- в отношении плодовитости, жизнеспособности, размеров и т.и. (рис. 25.4). Это явление называется гибридной мои)ноствю, или гетерозисом. Независимые инбредные линии обычно становятся гомознготными по раз- 25. Инбридинг, коадаиишция и дифференциация двойной гибрид АВСР Рис.
25.5. Получение гибридной кукурузы от четырех инбредных линий А, В, С, и Р. Парные скрещивания между исходными инбредными линиями дают два мошных гибридных растения, АВ и СР, при перекрестном скрешиванни которых получается двойной гибрид АВСР. личным вредным репессивным аллелям. При скрещивании между двумя инбредными линиями можно сохранить в потомстве гомозиготность по искусственно отобранным признакам, тогда как вредные вплели переводятся в гетерозиготное состояние. Гетерозис как метод получения высоких урожаев был впервые с болыпим успехом испытан на кукурузе, Повышение урожайности, по- 174 Эволюция генетического материала лученное у гибридной кукурузы, было очень значительным. Впоследствии данный метод был применен и к другим сельскохозяйственным растениям и животным.
Для успешного использования этого метода необходимо получать новые гибридные семена, скрещивая на специальных селекционных станциях соответствующие инбредные линии растений 1рис. 25.5). В природе многие растения размножаются путем самоопыления. У таких растений инбредная депрессия не возникает благодаря тому, что естественный отбор поддерживает в популяциях этих растений значительно более низкую частоту вредных рецесснвных аллелей, чем в случайно скрещивающихся популяциях.
В популяциях самоопылителей гомозиготность очень высока, В результате рецессивные вредные вплели элиминируются под действием естественного отбора по мере того, как они переходят в гомозиготное состояние. Однако у животных и перекрестноопыляюшихся растений инбридинг приводит к возникновению инбредной депрессии, поскольку вредные рецессивные аллели, обычно находящиеся в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное. Инбридинг в популяциях человека У человека супружеские отношения между родителями и детьми или между братьями и сестрами называются кровосмеигением. В большинстве человеческих культур существует запрет на подобные браки, хотя в династиях египетских фараонов онн встречались часто.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
