Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Еезголгт, 1968, Ргос. Май. Асад. Яс!. СВА, 59, 398.) Частоты зллелея в лскусзх Псследсвзтельлссть генов РЬ!О шя му 704 706 04 г00 Стандарт Пайке-Пик Санта-Крус Три-Лайн 1,00 0,00 0,1 5 0,85 1,00 0,00 0,00 1,00 0,00 1,00 1,00 0,00 < 0,01 > 0,99 > 0,90 0,05 Эти результаты свидетельствуют, что превосходство гетерозигот вносит свой вклад в поддержание хромосомного полиморфнзма. В других лабораторных экспериментах было показано, что приспособленности обоих гомозиготных генотипов зависят от температуры и плотности популяции; именно этим можно объяснить наблюдаемые в природе колебания частоты перестроек.
Сатайя Пракащ и Ричард Левонтии получили прямые данные в пользу того, что у 17, рзеидоаЬзсига хромосомные инверсии различаются по содержащимся в них аллелям. С помощью гель-злектрофореза были исследованы два локуса Рг-10 и ц-Ату, кодирующие два белка. Было обнаружено, что для различных хромосомных перестроек характерны абсолютно разные частоты аллелей (табл. 25.8). 191 25.
Инбридинг, коадаптацил и дифференциация Инверсионный полиморфизм наблюдается в природных популяциях комаров, мошек, звонцов и других представителей отряда двукрылых. В настоящее время еше не ясно, насколько широко такой полиморфизм распространен в популяциях других организмов, менее удобньгх для детальных исследований структуры хромосом; однако существование гетерозигот по инверсиям известно у многих животных, например у кузнечиков и некоторых растений. Географическая дифференциация Табляпа 25.9.
Число мух Рголорйпа зепага в лабораторных популяциях, содержавшихся в камерах одинакового размера и при одинаковом количестве пищи, но прн разной температуре. Мухи были взяты из двух местностей. Приведены средине значения и стандартные ошибки по результатам эксперимента, продолжавшегося на протяжении 18 поколений.
(По Г.у. Аул!а, 1965, белее(сз, 51, 527.) Численность популяции пря температуре Местность 19 С 25'С Силней, Австралия Попондетш, Новая Гвинея 1803 + 87 1580 ~ 52 1782+ 76 1828+ 90 Окружающая среда бесконечно изменчива. Погодные условии, многие физические и химические факторы, характер пищи, а также особенности конкурентов, паразитов и хипцников могут в большей или меньшей степени изменяться во времени и в пространстве.
Естественный отбор способствует адаптации к местным условиям, и это приводит к генетической дифференциации между географически разделенными популяциями. Приспособительный характер локальной дифференциации отчетливо обнаруживается в экспериментах с лапчаткой Рогепг!!!а д!апс)и!оза (см. рис. 22.1б). Растения, собранные на разных высотах, генетически различныг в одних и тех же условиях они имеют неодинаковый габитус. Более того, эти генетические различия адаптивны; растения лучше всего растут в условиях, наиболее близких к условиям их естественного произрастания. В табл. 25.9 представлены результаты экспериментов с двумя популяциями Ргозор)г!!а зеггага, одна из которых происходила из умеренного пояса (окрестности Сиднея, Австралии, 34' ю.ш.), а другая — из тропиков (Попондетта, Новая Гвинея, 9' ю.ш.).
Популяции культивировали примерно в течение одного года (18 поколений) при двух разных температурах. Г)ри температуре 19'С, т.е. при значительно более низкой температуре, чем в тропиках, мухи нз Сиднея чувствовали себя лучше и численность их популяции поддерживалась на более высоком уровне по сравнению с популяцией мух из Попондетты. При температуре 25'С, обычной в тропиках, эти различия исчезали (см. также табл. 22.1 и рис, 22.2). Различия в пигментации кожи, наблюдаюшиеся в популяциях человека,— это, вероятно, результат возникшего в прошлом приспособления Эволюция генетического материала 192 Тай Ибо Йоруба Китайцы Ганца Хауса НегРы США Хауса-Фулани Фулани Тусси Финны Белые США Швейцарцы Шведы 0 25 50 75 100 Число людей, ве усваивающих яахтозуйй Рис.
25.15. Процент людей, не усваивающнх лхцнй, которые почти не употребляют в пилактозу, в различных популяциях. Доля щу молочные продукты, частота взрослых, взрослых людей, усваивающнх этот сахар, способных к усвоению лахтозы, близка к вумахсимаяьна в странах, где молоко и мо- лю. (По М. Кгеийтег, Зс!евбйс Агаебсаа, лочные продукты традиционно входят ОсгоЬег, 1972, р. 70.) в ежедневный рацион населения.
Среди попу- к местным условиям. Человеку, так же как и другим млекопитающим, требуется витамин Гх Этот витамин способствует всасыванию из кишечника кальция, необходимого для роста костей. Недостаток витамина 1л влечет за собой заболевание рахитом. Витамин П синтезируется в глубоких слоях кожи под действием ультрафиолетового излучения солнца. Если кожа сильно пигментирована, то интенсивности ультрафиолета в высоких широтах может не хватать для синтеза достаточного количества витамина 1л, поскольку ультрафиолетовое излучение поглощается пигментом кожи. Поэтому в высоких широтазг естественный отбор благоприятствовал слабой пигментации кожи.
В тропических районах у людей со слабо пигментированной кожей может синтезироваться слишком много витамина Тл (кроме того, у них под действием ультрафиолетового облучения возникают солнечные ожоги). Соответственно естественный отбор благоприятствовал более интенсивной пигментации кожи. На рис. 25.15 приведен еще один пример приспособительной географической дифференциации в популяциях человека.
Существование генетических различий между географически разделенными популяциями одного вида может привести к формированию групп, объединяюгцих популяции, генетически более сходные между собой, чем популяции, входящие в состав других ~рули. Генетические различия между такими географическими группировками могут фенотипически проявляться или не проявляться. Разная пигментация кожи у человека или неодинаковая окраска жуков (см. рис. 22.5.) служит при- 25. Инбридинг, коадантация и дифференциация 193 мером явно выраженных генетических различий. Различные частоты групп крови у человека илн хромосомных перестроек у дрозофилы (см, табл.
25.7.)-примеры «скрытых» генетических различий. Концепция расы Географически разделенные группы популяций иногда называют расами, которые можно определить как популяции одного и того же вида, несколько различающиеся в генетическом отношении. В рассуждении о расах, особенно применительно к популяциям человека, было допущено много неточностей и даже прямых ошибок, и потому это понятие заслуживает более подробного разъяснения. Разделение вида на расы может быть полезно для распознавания географических популяций, в той или иной степени генетически отличающихся друг от друга вследствие дрейфа или приспособления к местным условиям существования.
Иногда расы выделяют по какомуто одному признаку, такому, например, как окраска крыльев у бабочек и пигментация кожи илн группы крови у человека; однако на самом деле расы — это популяции, имеющие несколько различающиеся гено- фонды. Различия между расами должны затрагивать генофонд в целом, а следовательно, и частоты аллелей по многим локусам. Различия по одному покусу или признаку могут служить лишь индикаторами обще- генетической дифференциации, но сами по себе они не представляют достаточного основания для выделения самостоятельных рас. Действительно, ведь даже дети и родители часто различаются по признаку, определяемому одним полиморфным локусом; например у родителей с группой крови А (и генотипом ) !) ребенок может иметь группу крови А. О (и генотип й).
1Ъсм — это популяции одного вида, и потому репродуктивна они не изолдроваиыдруг от друга. Процесс формирования новых видов часто идет через промежуточные стадии расовой дифференциации. Однако расы не обязательно представляют собой новые виды в стадии становления, поскольку процесс расовой дифференциации обратим. Различия между расами могут со временем уменьшаться и даже полностью стираться, н это действительно часто наблюдается. У человека, например, расовая дифференциация на протяжении нескольких последних столетий сглаживалась за счет миграции и межрасовых браков. Для образования рас и сохранения различий между ними требуется, чтобы поток генов был не слишком интенсивен; в противном случае расы сливаются н формируется единый генофонд.
Обычно географическая разделенность служит основным препятствием для потока генов. (Исключением из этого правила, возможно, является человек. Дифференциация человеческих рас сохраняется даже в условиях симпатрии, поскольку 'людй склонны выбирать себе брачного партнера преимущественно среди представителей своей расы. Другим примером аналогичного исключения могут служить различные породы собак, между которыми не допускаются скрещивания, хотя они и живут в одной и той же местности.) Иногда наличие отчетливых географических границ между регионами способствует формированию рас и облегчает их выделение.
Это относится, например, к наземным организмам-обитателям островов или к водным, населяющим озера. Как бы то ни было, интен- Эволюция генетического материала 194 сивностыенетического потока между популяциями и степень генетической дифференциации между ними могут быть весьма различными, что дает возможность по-разному, более или менее детально, проводить разделение популяпий на расы. Данные, представленные в табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
