Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Однако хромосомные наборы этих видов различаются по одной транслокации, нескольким парацентрическим инверсиям, и, кроме того, в хромосомном наборе С. !1нди)ага имеется добавочная хромосома, гомологичная частям двух хромосом С. ЬйоЬа, Вид с узким ареалом С. Види(ага произошел от С. Ь!1оЬа в результате серии быстро следовавших друг за другом событий, которые привели к существенной перестройке хромосомного набора. Особи, гетерозиготные по таким хромосомным перестройкам, как транслокации, слияния и разделения, обладают пониженной плодовитостью.
Таким образом, первая стадия видообразования может осуществляться путем хромосомных перестроек без какой-либо значительной дифференпиации аллелей. Самоопыление способствует распространению таких пере- 213 26. Видообразовакие и макроэволюяия строек в популяции. Как только в результате хромосомных перестроек часть популяции становится в какой-то мере репродуктивно изолированной от остальной популяпии, естественный отбор начинает благоприятствовать развитию дополнительных РИМ.
Быстрое видообразование, обусловленное хромосомными перестройками, известно и у некоторых животных, например у австралийских кузнечиков Могаба зсигга и М. вюйса, изучавшихся Уайтом. Обнаружены обитающие по соседству виды, находящиеся в стадии становления и различающиеся хромосомными транслокациями. Транслокации сначала закрепляются в малых колониях в результате генетического дрейфа. Если члены такой колонии обладают высокой приспособленностью, то они могут постепенно расширять область своего обитания и вытеснять исходный вид из какой-то части его ареала.
В результате исходная и вновь возникшие популяпии могут существовать на соседних территориях, гранича друг с другом. Самостоятельность таких популяций поддерживается благодаря тому, что образующиеся в зоне контакта межпопуляционные гибриды гетерозиготны по транслокациям и потому обладают пониженной приспособленностью. Таким образом, первая стадия видообразования быстро завершается и естественный отбор начинает благоприятствовать развитию дополнительных РИМ (вторая стадия видообразования). По-видимому, видообразование такого типа довольно широко распространено в некоторых группах животных, в частности у грызунов, ведущих подземный малоподвижный образ жизни.
Генетическая дифференциация в процессе видообразования Открытие генетического кода белков и разработка метода электрофореза в ~елях дали возможность количественно оценивать генетические изменения, происходящие в процессе видообразования. Однако еще до того, как этот метод получил распространение, существовали данные, свидетельствующие о том, что число аллельных замен в процессе видообразования может быть весьма велико, поскольку было известно, что даже близкородственные виды в генетическом отношении сильно различаются. Например, Эрвин Баур скрещивал два вида львиного зева Алйгг)плит та/из и А.
тобе, дающие плодовитые гибриды. В поколении Рз наблюдалась значительная фенотипическая изменчивость. Для большинства растений были характерны различные комбинации родительских признаков, однако у некоторых обнаруживались признаки, отсутствовавшие у обоих родительских видов, но встречающиеся у растений других видов того же или близких родов. Баур установил, что существует более сотни генетических различий между А.
еа)из и А. вюйе. Однако определить, какую роль в генотипе составляют гены, по которым различаются эти два вида, было невозможно, поскольку методы классической менделевской генетики не позволяют оценить число генов, общих для обоих видов. Степень генетической дифференциации двух популяций можно оценить, изучив в каждой из них некоторый набор случайно выбранных белков; при этом заранее не должно быть известно, различаются популяции по этим белкам или нет.
Тогда гены, кодируюшие эти белки, Эволюция генетического материала образуют случайную выборку из всех структурных генов с точки зрения анализа межпопуляционных различий. Результаты, полученные при изучении небольшого числа локусов, могут быть затем экстраполированы на геном в целом. Эффективным методом, позволяющим изучать изменчивость белков в природных популяциях и определять частоты генотипов и аллелей в популяциях, служит электрофорез в гелях (см. дополнение 22.1), Масатоши Ней предложил удобный способ оценки генетической дифференциации популяций по данным электрофореза (дополнение 2б.1). При этом используются две величины: 1) генетическое сходство 1, оценивающее долю структурных генов, которые идентичны в обеих популяциях, и 2) генетическое расстояние (или дистанция) Р— оценка среднего числа замен аллелей в каждом покусе, произошедших за время раздельной эволюции двух популяций.
Замены аллелей имеют место тогда, когда в результате мутаций аллели в отдельных покусах замещаются другими аллелями или когда сразу замещается целый набор аллелей. Этот метод учитывает то обстоятельство, что замены аллелей могут быть неполными: в какой-то части популяции «новый» аллель может вытеснить «старый», который тем не менее с большей или меньшей частотой продолжает присутствовать в популяции. Генетическое сходство 1 может принимать значения от нуля (когда у сравниваемых популяций нет общих аллелей) до единицы (когда частоты всех аллелей одинаковы в обеих популяциях).
Генетическое расстояние Р варьирует от нуля (когда нет никаких аллельных замен) до бесконечности; значения могут быть больше единицы, поскольку в процессе эволюции, протекающей в течение длительного времени, аллели в каждом покусе могут неоднократно полностью замеюаться. Величины 1 и Р используются в качестве меры генетической дифференциации популяций в процессе видообразования. Рассмотрим сначала географическое видообразование, В качестве характерного примера видообразования этого типа приведем группу Рюворйй!а ич!йвгон1, так как в данном случае хорошо прослеживаются обе стадии процесса. Эта группа видов была тщательно изучена посредством электрофореза.
Результаты исследований суммированы в табл. 2б.2, в которой выделено пять уровней эволюционной дивергенции. На первом уровне сравниваются популяпии, обитающие раздельно, но при этом не имеющие какой бы то ни было репродуктивной изоляции. Генетическое сходство равно 0,970, т.е.
популяции имеют между собой очень много общего. На втором уровне сравниваются различные подвиды, например, Р. ю. вййвгон! с Р. ю. 9иесйиа и Р. е. еци!нохшйв с Р. е. саггЬЬенв!в. Эти популяции находятся на первой стадии процесса видообразования: действуют постзиготические РИМ, проявляющиеся в форме стерильности гибридов. Между указанными подвидами уже обнаруживается довольно значительная генетическая дифференциация: 1 = 0,795, Р = 0,230, т.е. в среднем в каждых 23 из 100 локусов произошли полные замены аллелей. На третьем уровне эволюционной дивергенции в табл. 26.2 располагаются виды комплекса Р, раи!Вгогит, находящиеся в процессе становления.
Это популяпии, достигшие второй стадии видообразования; между ними наряду с постзиготическими РИМ существует и некоторая презиготическая изоляция. Из таблицы видно, что генетическая дифференпиация в этом случае не превышает генетической дифференциации 215 26. Видообразование и макроэволюцил Таблица 26.2. Генетическая дифференциация между популяциями группы Ргогорьйа вй!Ьголй находящимися на разных уровнях эволюционной дивергенпии. Уровни 2 и 3 отвечают соответственно первой и второй стадиям географического видообразонания.1-мера генетического сходства, Р-генетическое расстояние. Числа соответствуют средним значениям и стандартным отклонениям для нескольких сравнений. (По У.
Л Ауа!а, 1975, Ечо!. Вю!., 8, 1.) Уровень сравнения 0,970 + 0,006 0,795 ~ 0,013 0,798 ~ 0,026 0,563 ь 0,023 0,352 -~ 0,023 1. Локальные популяции 2. Подвиды 3. Виды н стадии становления 4. Вины-двойники 5. Морфологически различные виды 0,031 ~ 0,007 0,230 ~ 0,016 0,226 ь 0,033 0,58! ~ 0,039 1,056 т 0,068 между популяциями, находящимися на первой стадии видообразования. Это означает, что вторая стадия видообразования не требует больших генетических изменений, что, по-видимому, и не должно вызывать удивления. На первой стадии видообразования репродуктивная изоляция возникает как побочный результат генетической дивергенции, и необходимо, чтобы между популяциями накопилось довольно много генетических различий, прежде чем сформируются посгзиготические РИМ в качестве их побочного эффекта.
Однако на второй стадии видообразования естественный отбор непосредственно действует в пользу презиготических РИМ. Поэтому для осуществления второй стадии видообразования достаточно, чтобы популяции различались всего лишь по нескольким генам, например по генам, влияющим на брачное поведение мух. На четвертом уровне табл. 26.2 сравниваются вищл-двойники, такие, как Р. ил!!!згол! и Р. ецищох!а!Ва Несмотря на морфологическое сходство, генетически эти виды совершенно различны: в среднем на каждые 100 локусов приходится примерно 58 аллельных замен. Виды — это независимо эволюционирующие группы популяций. После того как процесс видообразования завершен, виды продолжают непрерывно генетически дивергировать.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
