Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Цифры указывают количество вминокислотных замен (в скобках — минимальное число нуклеотидных замен) в каждой ветви филоге- нии. и лошади представлены на рис. 26.7. У человека в положении 66 в молекуле цитохрома с находится изолейцин, а у макака-резуса и лошади— треоннн. Цитохромы с человека и макака-резуса во всех остальных 103 положениях имеют одинаковые аминокислоты, однако они отличаются от цитохрома с лошади по 11 аминокислотам (табл.
26.6). Известно, что эволюционные родословные человека и макака-резуса дивергировали уже после того, как общая для них ветвь отщепилась от эволюционной линии, к которой принадлежит лошадь. Числа аминокислотных замен, происшедших в различных ветвях филогенетического древа, приведены на рис. 26.8. Знание генетического кода (см. табл. 12.1) дает возможность рассчитать минимальное число нуклеотидных замен, необходимое лля превращения кодона, определяющего одну аминокислоту, в кодаи для другой аминокислоты. У человека и макака-резуса в положении 19 молекулы цитохрома с находится изолейцин, а у лошади-валин. Изолейцину соответствуют три кодона: А(Л), А1)С и А1.1А, тогда как для валина существуют четыре кодона О(Л), ЖЗС, Сг(.1А и Сг(Ж.
Таким образом, одной нуклеотидной замены (А на Сг в первом положении кодона) достаточно, чтобы кодон, отвечающий изолейцину, превратился в кодаи для валина. В цитохромах с человека и макака-резуса в положении 20 находится метионин (кодов А(эСг), а в цитохроме с лошади в том же положении содержится глутамин (кодоны САА и САО). Следовательно, чтобы превратить кодаи метионина в кодон глутамина, Эволюция генетического материала 224 Лошадь 14 Человек н(14) Макак-резус Лошадь Человек Макак-резус Время — — х Время — — 4' Рис.
262й Две теоретически допустимые фияогепин человека, макака-реэуса и лошади. Числа амивокисяотиых и пуклеотплвых (в скобках) замен, которые должны были произойти в каждой ветви эволюция, чтобы в последовательности цптохрома с воэпиклн существующие раэппчия, указывают иа то, что эти гипотетические фплогевпи вряд ли отвечают действительности. требуются по меньшей мере две нуклеотидные замены (в первом и втором положениях кодона).
Минимальные значения числа нуклеотиднъ~х замен, необходимых для того, чтобы обеспечить различия в аминокислотном составе молекул цитохрома с человека, макака-резуса и лошади, представлены в табл. 26.6 (ниже диагонали). Предположим теперь, что нам ничего неизвестно о филогениях человека, макака-резуса и лошади. Данные, приведенные в табл. 26.6, свидетельствуют о том, что конфигурация филогенетического древа, изображенная на рис.
26.8, наиболее вероятна. Эволюция в целом — это процесс постепенного накопления изменений. Таким образом, виды, генетически более сходные между собой, как правило, имеют общего предка в менее отдаленном прошлом, чем генетически более различающиеся виды. На рис.
26.9 изображены два теоретически возможных варианта филогений человека, макака-резуса и лошади; указанъ1 также минимальные числа нуклеотидных замен, необходимых для образования каждой ветви. Ясно, что оба этих варианта крайне маловероятны, даже если судить о филогениях, лишь исходя из информации об аминокислотных последовательностях молекул цитохрома с. В табл. 26.7 приведены значения минимально~о числа нуклеотидных замен, которыми можно объяснить различия между аминокислотными последовательностями в молекулах цитохрома с у 20 различных организмов. На рис. 26.7 изображено филогенетическое древо для этих организмов, построенное на основе данных, представленных в табл.
26.7. Для каждой ветви древа указано минимально необходимое число нуклеотидных замен. В большинстве случаев это дробные числа. Ясно, что в действительности число нуклеотидных замен всегда целое. Однако на рис. 26.7 указаны числа, наилучшим образом согласующиеся с цифрами, приведенными в табл. 26.7. Филогенетические отношения, изображенные на рнс. 26.10, в целом очень хорошо соответствуют филогениям, построенным на основе палеонтологическнх и других источников.
Однако существуют и несовпадения. Например, на схеме, представленной на рис. 26.10, куры состоят с пинт. винами в более тесном родстве, чем с утками и голубями, а ветвь 225 26. Видообрдзоваиие и мокрозводюцил Таблица 26.7. Минимальные значения числа иуклеатидиых замен а генах, кадирующих цито- храмы с у 20 организмов. (По И'.М. Е(гсй, Е. Магда(йгзй, 1967, Бс!енсе, 155, 279.) Организм 1 2 3 4 5 б 7 8 9 !0 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 13!7о!б 12 160!5 — 10 8 — — 1 12 17 1б 13 1б 15 7 12 12 !1 16 16 12 15 15 7 13 13 710 8 — 14 14 — — 3 !3 12 12 1! 4 б 5 1! 4 1Π— б 41 " Указанные здшь различия между лошадью, с панай стороны, и человеком и мананам-разусама другой (1б и 17), больше различий, нрииеданных я табл.
2б.б 05 и 14). Дяа дапаянигаяьные замены нуяляагидая неабхадимьг, чтобы включить асе парачнсяанныа н этой таблице виды а единое филаганагичеахаа древо. Сравнение с другими видами показывает, чга я прадяанай пинии произошла нухдаагидная замена, затем хампенсирааанная рапипрахнай *амянай. эволюционного древа, на концах которой находятся человек и обезьяна, отошла от ствола млекопитающих еще до того, как произошло разделение на плацентарных и сумчатых.
Несмотря на эти ошибки, можно лишь удивляться, что изучение одного-единственного белка позволяе~ так хорошо восстановить филогенетические отношения между такими разными организмами, как те, которые представлены на рис. 26.10. Изучение аминокислотных последовательностей белков очень много дает для 'понимания эволюции. Реконструкция фнлогений и оценка генетических различий по аминокислотным последовательностям белков основаны на предположении, что гены, кодирующне определенные белки, гомологичны, т.е. происходят от общего предка.
Существует два типа гомологии между генами: ортологические и паралогические. Ортодогичньге гены происходят от предкового гена, содержащегося в генотипе вида, из которого образовались сравниваемые виды. Эволюция ортологичных генов отражает, следовательно, эволюцию видов, в генофонде которых они присутствуют. Молекулы цитохрома с у 20 организмов, представленных в табл. 26.7, ортологичны, поскольку все они происходят от одного предкового гена, содержавшегося в генотипе вида, являющегося предком всех 20 сравниваемых организмов.
1. Человек 2. Макак-резус 3. Собака 4. Лошадь 5. Осел 6. Свинья 7. Кролик 8, Кенгуру 9. Утка !О. Голубь 11. Курица 12. Пингвин 13. Черепаха 14. Гремучая змея !5. Тунец 16. Муха 17. Бабочка 18. Нейраспара 19. Еаосйпгашусяз 20. Саш(Ыа 18 !8 19 !7 17 18 14 14 !3 16 17 !б !5 !б 15 !3 14 !3 11 !1 11 !5 !3 !4 3 3 7 4 4 8 2 8 8 20 31 ЗЗ 36 2! 32 32 35 ЗО 29 24 28 32 27 24 33 31 26 25 32 30 25 26 31 25 26 23 29 30 27 26 31 24 26 25 29 24 27 26 30 28 26 26 31 28 27 28 30 ЗО 27 30 33 38 40 41 34 41 — — — !б 63 56 66 62 57 65 64 61 66 64 60 68 64 59 67 64 59 67 62 59 67 66 58 68 61 62 66 59 62 66 б! 62 66 62 б! 65 65 64 67 61 61 69 72 66 69 58 63 65 59 60 61 — 57 61 Эволюция генетического материала 226 15,2 Гремучая энея 9,6 5,7 тунец Муха 17,4 28,1 Бабочка 23,4 Рис.
26.10. Филогения 20 видов, построенная на основе различий в аминокислотиых последовательностях цитохрома с. Эта филогения хорошо согласуется с эволюционными отношениями между указанными видами, известными из палеонтологических и других источников. Числа обозначают минимально необходимое число нуклеотидных замен в каждой ветви филогении. Хотя дробные числа нуклеотндных замен не имеют смысла, они лучше всего отвечают данным, принеденным в табл.
26.7. (По И! М. г11сй, Е. Магда!юзЬ, 1967, Бс1елсе, 155, 279.) 227 Паралогичные гены-это потомки дуплицированного предкового гена. Паралогичные гены, следовательно, эволюционируют в пределах одного и того же вида (а также параллельно у различных видов). Гены, кодирующие и-, )3-, у-, и Ьч вэ Г-цепи гемоглобина у человека, паралогичны. Эволюция паралогичных генов отражает изменения, накопившиеся с момента дупликации предкового гена.
Гомологии между пара- логичными генами позволяют построить филогении генов, т.е. проследить эволюционную историю дуплицированных генов в одной ветви филогенетического древа организмов. На рнс. 21.13 изображена филогения дупликаций гена, давшего начало генам миоглобина и гемоглобина современного человека.
Молекулы цитохрома с эволюционировали очень медленно. У таких разных организмов, как человек, тутовый шелкопрад и нейроспора, значительная доля аминокислот в молекулах этого белка совпадает. Эво- Ряс. 2б.11. Скорости молекулярной зволювля различных белков. (По К. Е. 01слегзол, 1971, 1. Мо!. Ечо1., 1, 2б.) о и о йойй-О 100 2б. Видообразование и макрозволюнил 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 Ииллиоии лег с иеееле лиеергеияли Эволюция генетического материала 228 ," -.Человек 0 ,0,9 2,6 ' ' ' -Шимпанзе 3,2 Орвигутхн 4„7 ! 2.5 '- — -Мартышке-верветка 3,1 "- Макея-Резус О - — -Павиан !3,0 — — — ""-.-"---Кролик Рис. 26.!2.
Филогения некоторых приматов, основанная иа данных о различиях вминокислотных после- довательностей !15 аминокислот квр- боангидразы 1. Указаны числа ну- клеогядных замен, щоисходивших в соответствующих ветвях эволю- ционного древа. (По КЕ. Тахйшл е! а!. !л: Мо1еси1ет Аи!торо!оку, ед, Ьу М. Сообщал влд К.Е. Таей!вп, Р!елиш Ртегь Ь2еи Уогк, !976, р. 3ОЦ Иммунология и электрофорез В настоящее время частично или полностью установлены более 700 аминокислотных последовательностей различных белков. Эти данные несут много ценной информации о генетических изменениях, происхо- люцнонный консерватизм цитохрома с позволяет использовать его для анализа генетических различий между организмами, находящимися лишь в отдаленном родстве. Однако в силу того же эволюционного консерватизма цнтохром с оказывается бесполезным при исследовании эволюционных изменений у близкородственных организмов, так как у них молекулы цитохрома с полностью или почти полностью идентичны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
