Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Географическое видообразование Описанная выше общая модель видообразования может реализовываться в природных условиях различными способами, которые относятся к двум основным типам, а именно к географическому видообразованию и скачкообразному (квантовому) видообразованию. При географическом видообразовании первая стадия процесса осуществляется в результате географической разобщенности популяций. Области обитания наземных животных могут быть разделены водными преградами 1реками, озерами и океанами), горами, пустынями и любыми другими типами ландшафтов, не доступных для представителей данного вида.
Пресноводные организмы географически изолированы, если они населяют различные речные системы или несвязанные между собой озера. Области обитания морских организмов могут быть разделены сушей, водными пространствами с глубиной больше или меньше той, которая необходима для данного вида, или водами с иной соленостью. Под действием естественного отбора географически изолированные популяции приспосабливаются к местным условиям и возникает генетическая дифференциация. Определенную роль 'в становлении геиетическои дйффереггцняцни может играть и дрейф генов, в особенности когда популяции малы или происходят от небольшого числа особей. Еслй по- .
пуляции остаются географически разделенными достаточно долга, то могут появиться зачатки репродуктивной изоляции, в частности в форме постзиготических РИМ. Такие популяции находятся на первой стадии процесса видообразования. Вторая стадия видообразования начинается, когда ранее изолированнйе популяции вступают в коцтакт' по крайней мере на некоторой части их области обитания, Это может произойти, например, в результате топографических изменений земной поверхности, экологических изменений, приводящих к тому, что какая-то территория становится пригодной для обитания данного вида, или при миграции членов одной популяции в область обитания другой.
При этом могут происходить скрещивания между представителями разных популяций. В зависимости от совершенства возникших ранее механизмов репродуктивной изоляции и степени гибридизации две популяции могут либо слиться, образовав единый генофонд, либо дать начало двум отдельным видам, между которыми появляются новые (презиготические) РИМ. 210 Эволюция генетического материала Рнс.
26.4. Географическое распространение шести блнзкородсгвенных видов группы Ргоюрайа в!!!!хгов!. Каждый нз видов, Р, кв!!!в!он! и 1З. еаи!лох!а!!в, состоит нз двух подвидов. Этн подвиды представляют собой группы популяций, находящихся нв первой стадии географического вндообразовання. Две стадии продесса географического вндообразования можно проиллюстрировать на примере группы близкородственных видов дрозофилы, обитающих в Центральной и Южной Америке (рис. 2б.4). Эта группа, имеющая общее название Ргозорл!)а гг!11йгоп1, состоит из 15 видов, шесть из которых представляют собой виды-двойники, т.е. виды, практически неразличимые по морфологическим признакам. Один из этих видов-двойников, собственно Р.
ич11йгопЬ включает два подвида: Р. в. цивс1ща, который обитает в Южной Америке западнее Анд, и Р. н. !в!1ЪгопЬ обитающий восточнее Анд. Между ними существует некоторая репродуктивная изоляция, проявляющаяся в определенной форме стерильности гибридов: при лабораторных скрещиваниях представителей этих двух подвидов результаты зависят от того, к какому подвиду принадлежат самец и самка.
При скрещивании самок Р. в, «лйигоп1 с самцами Р. ю. 4иесаиа самки и самцы в потомстве плодовиты. В реци- 26. Видаобразонание и макроэвоянн)ия 211 прокном скрещивании самки в потомстве плодовиты, а самцы стерильны. Если бы эти два подвида вступили в контакт в природных условиях, то естественный отбор действовал бы в пользу возникновения презиготических РИМ, поскольку все гибридные самцы в потомстве от скрещиваний между самками 1).
в. аиесйиа и самцами )г. и. нчй(таан1 стерильны. Иными словами, эти два подвида представляют собой две группы популяций, находящихся на первой стадии географического вцпообразования. На первой стадии видообразования находится и другая совокупность популяций той же группы видов. Р. еаи)нахюйз включает два географически разделенных подвида: Р. е.
еаи)нохюйз, обитающий в Южной Америке, и 1). е. саПЬЬелзм, населяющий Центральную Америку и Карибские острова. При лабораторных скрещиваниях между представителями этих подвидов независимо от того, к каким подвидам принадлежит самка и самеп, гибридные самки всегда плодовиты, а самцы— все~да стерильны. Таким образом, степень репродуктивной изоляции между этими двумя подвидами О. еаи)нохюйз несколько больше, чем между подвидами .О. кйй(жонй рассмотренными выше. Естественный отбор в пользу презиготических РИМ у О. еаи(нохийз был бы сильнее, чем у 1).
згййзгон), поскольку при скрещиваниях между подвидами О. еаи!нохюйз все самцы стерильны независимо от направления скрещивания. Подчеркнем, что в обоих случаях между рассматриваемыми подвидами не существует изоляции, обусловленной презиготическими РИМ. Следовательно, становление репродуктивной изоляции между этими группами популяций еще далеко не завершено, и, значит, они не могут считаться самостоятельными видами. Вторую стадию процесса вндообразования можно проиллюстрировать на примере другого вида группы 1). нчй(тон(.
Вгозорй()а раи)йюгит— это вид„состоящий из шести полувидов, т.е. видов, находящихся в стадии становления, два или три из которых во многих частях ареала существуют симпатрически. При скрещиваниях между представителями этих полувидов обнаруживается гибридная стерильность того же типа, что и в случае 1). еуаыхыйж — гибридные самки плодовиты, а самцы стерильны.
Однако два или три полувида вошли в контакт во многих местах ареала, и здесь прошла вторая стадия процесса видообразования, которая и привела к возникновению полной или почти полной этологической изоляции. Когда в лабораторных условиях самок и самцов различиьзх полувидов помещают вместе, результаты эксперимента зависят от того, из какой части ареала взяты мухи. Если представители обоих полувидов происходят из одной местности, то наблюдаются лишь гомогамные скрещивания (т.е. скрещивания между представителями одного и того же полувида); когда же мухи происходят из разных частей ареала, то наряду с гомогамными скрещиваниями наблюдаются и гетерогамные (т.е. скрещивания между представителями разных полу- видов).
Это означает, что этологическая изоляция еще не вполне завершена. Таким образом, 1З, раийзгогит служит замечательным примером действия естественного отбора на второй стадии видообразования: репродуктивная изоляция между полувидами уже полностью осуществлена в тех частях ареала, где эти полувиды являются симпатрическими, но она завершена еще не везде, так как гены, ответственные за изоляцию, пока не распространились по всему ареалу вида. Эвелин)ия генетического материала 212 Квантовое видообразование При географическом видообразовании первая стадия сопровождается генетической дивергенцией географически разобщенных популяций. Возникновение постзиготических РИМ в качестве побочного результата генетйческой дивергенции требует обычно очень продолжительйого времени: тысяч, возможно, даже миллионов поколений.
Однако существуют и другие способы видообразования„при которых первая стадия и развитие постзиготических РИМ протекают в течение относительно небольших промежутков времени. Видообразование такого ускоренного (особенно на первой стадии) типа принято называть квантовым видо- образованием (синонимы: быстрое, скачкообразное или сальтационное видообразование). Одна из форм квантового видообразоваиия-это полиплодия, т.е. увеличение числа гаплоидных наборов хромосом в кариотипе (см. гл. 21). Полиплоидные особи могут возникать всего лишь за одно или несколько поколений. Полиплоидные популяции репродуктивна изолированы от вида, из которого они произошли, и, таким образом, представляют собой самостоятельный новый вид.При полиплоидии пересечение потока генов, необходимое для первой стадии видообразования, обусловлено не географической разделенностью популяций, а определенными цитологическими нарушениями.
Для становления репродуктивной изоляции в форме гибридной стерильности не требуется многих поколений: она Ьозникает сразу же в силу несбалансированности хромосомных наборов'гибридных особей. Если диплоидная и образовавшаяся из нее полиплоидная популяция растений произрастают поблизости друг от друга и между ними происходит гибридизация, то естественный отбор будет благоприятствовать формированию презиготических изолирузоцшх механизмов (вторая стадия видообразования), предотвращающих перекрестное опыление и напрасную трату гамет.
Примеры полиплоидных видов приведены в гл. 21. У растений известны некоторые типы квантового видообразования, отличные от полиплоидии. Квантовое видообразование характерно для двух диплоидных видов С1аг)сш Ь11оЬа и С. 1тди!ага, изученных Харланом Льюисом. Оба этих вида произрастают в Калифорнии, но С. 11пди1ага обладает узким ареалом и обнаружен лишь в двух районах в центральной Сьерра-Неваде, на южной окраине ареала С. ЫоЬа. Оба вида — растения перекрестноопыляющиеся, хотя способные и к самоопылению; они очень сходны по морфологии, если не считать некоторых различий в форме лепесткор.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
