Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Результаты этого процесса постепенной дивергенции ясно видньг также при сравнении морфологически различных видов группы Р. ю!В!жощ (пятый уровень в табл. 26.2). В процессе независимой эволюции этих видов в каждом покусе произошло в среднем более одной замены аллелей. С помощью метода электрофореза в последние годы были проведены сравнения популяций, находящихся на разных уровнях эволюционной дивергенции, для многих различных организмов.
Эволюция †э сложный процесс, течение которого определяется как внешними условиями, так и природой самих организмов, поэтому степень генетической дифференциации популяций, находящихся на одном и том же уровне эволюционной дивергенции, может быть различной в зависимости от места, времени и особенностей самих организмов.
Результаты электрофоретических исследований подтверждают существование такой изменчивости, однако при этом выявляются и некоторые общие закономерности (табл. 26.3). За немногими исключениями, генетическое расстояние между популяпиями, находящимися как на первой, так и на второй стадиях видообразования, составляет в среднем около 0,20 (в большинстве случаев эта величина принимает значения от 0,16 до 0,30) у столь раз- 216 Эволюция генетического материала у(п) Организмы Локальные понуяацни П „ВиЛы в сгаднн ВиЛы и близко- становления родственные роды одвиды Дроэофила Другие беспозвоночные Рыбы Саламандры Пресмыкающиеся Млекопитающие Растения 0,987 (0,01 3) 0,985 (0,016) 0,980 (0,020) 0,984 (0,01 7) 0,949 (0,053) 0,944 (0,058) 0,966 (0,035) 0,851 (0,163) 0,850 (О,! 63) 0,836 (0,181) 0,738 (0,306) 0,793 (0,232) 0,788 (0,239) 0,381 (1,066) 0,465 (0,878) 0,531 (0,760) 0,520 (0,742) 0,437 (0,988) 0,620 (0,559) 0,510 (0,808) 0„769 (0,263) ных животных, как насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся и млекопитающие.
Эти результаты согласуются с выводами, сделаннымн на основе изучения группы 1)годар)г!!а ич!!!згап(: на первой стадии процесса географического видообразования необходима довольно значительная генетическая дифференциация (порядка 20 аллельных замен на каждые ИЮ локусов), тогда как для второй стадии этого процесса дополнительно требуются лишь небольшие генетические изменения. Сколь велики генетические изменения при квантовом видообразовании? Ясно, что в случаях, когда новые виды возникают посредством полиплоидии, не требуется никаких генетических изменений, кроме дупликации'хромосом: в генофонде нового вида помимо аллелей родительского вида нет никаких иных аллелей.
Однако, поскольку большинство полиплоидных видов берет начало от какой-то одной особи родительского вида, генетическая изменчивость у нового вила вначале намного меньше, чем у родительского, т.е. имеет место эффект основателя (см. гл. 23). Другие типы квантового видообразования основаны на хромосомных перестройках, вызывающих частичную или полную стерильность гибридов. Как и в случае полиплоидии, при таких перестройках не обязательно изменяется аллельное содержание генофонда, однако генетическая изменчивость у нового вида часто оказывается меньше, чем у родительского, поскольку новый вид берет начало от одной или нескольких особей родительского.
Следовательно, на первой стадии видообразования генетических изменений на уровне отдельных генов либо совсем нет, либо они невелики. Что можно сказать о генетических изменениях на второй стадии квантового видообразования? Вторая стадия протекает одинаково как при географическом, так и при квантовом видообразовании. В обоих случаях у популяций уже существуют постзиготические РИМ и под действием естественного отбора развиваются презиготические механизмы изоляции. Если для осуществления второй стадии географического видообразовання требуются генетические изменения лишь в малой доле генов, то это должно быть справедливо и для квантового вндообразования. Результаты экспериментов подтверждают это предсказание Таблица 26.3.
Генетическая дифференциация на разных стадиях эволюционной днвергенцнн в некоторых группах организмов. Первое число н каждой строке — среднее значение генети- ческого сходства, второе (в скобках)-среднее генетическое расстояние. (Расчеты основаны на данных Р.У. Ауа!а, 1975, Еко1. Вю1., 8, 1.) 26. Видообраэование и макроэволюцил 217 Таблица 26.4. Генетическая дифференциация при квантовом видообраэованни. Между уже сформировавшимися видами или видами, находящимися н стадии становления посредстном механизма квантового нидообразоваиня, генетическая дифференциация невелика Сравниваемые популяции Растения С!атйщ Ы1оЬа и С.
11лдньхтаы хтерйапотетга ехцупо н $. та!ЬентемЬ х' Грызуны Яра!ах еАтелЬетд!" Тяототуз ш!рой!езх' Ртоесььпуз дна!тле Мм тмсн!мх' 0,880 0,128 0,945 0,057 0,978 0,022 0.925 0,078 0,969 0,032 0,992 0,008 Насекомые Ртозоры1а зу!сезтт!з н Р. Ьететолента ' ~ Си1ех р1рзем р1рылз н С.р. то1ежм х' 0,939 0,063 0,060 " Сравнение двух недавно яоэнняшнх видов. " Среяненне видов, находящихся я стхлнн стеноялення, более точно †второй стадии яндообряхонення (табл.
26.4). В первой строке таблицы сравниваются популяции двух видов однолетних растений, С1агаа Ь11оЬа и С. 1!пди!ага, рассмотренных выше в качестве примера квантового видообразования. Эти виды сохранили между собой очень много общего в генетическом отношении: 1= = 0,880 и Р = 0,128, т.е. за время раздельной эволюции обоих видов на каждые 100 покусов накопилось в среднем лишь около 13 аллельных замен. Во второй строке таблицы сравниваются еше два вида однолетних растений — 51ерйапошела ех!диа и Я.
та1Ьеитепз!з; последний вид возник из первого совсем недавно. Лесли Готлиб показал, что исходная и новая популяции различаются лишь по одной хромосомной транслокации и по способу размножения: родительский вид размножается путем перекрестного опыления, а дочерний-путем самоопылеиня.
Как и следовало ожидать, генетические различия между этими видами очень невелики и составляют около 6 аллельных замен на 100 локусов. В третьей и четвертой строках табл. 26.4 объектом сравнений служат грызуны. Слепыши 5ра1ах вЬтепЬетд! представляют собой вид, состоящий из четырех популяций, которые различаются по числу хромосом в наборе (52, 54, 58 и 60). Эти популяции в основном являются аллопатрическимн, хотя и вступают в контакт в узких зонах на границах своего распространения, где между ними происходит некоторая гибридизация. Различия в числе хромосом, возникшие в результате хромосомных слияний и разделений, создают эффективные постзиготические РИМ.
Кроме того, между популяциями наблюдается некоторая этологическая изоляция; лабораторные эксперименты показали, что при спариваниях большим преимуществом пользуются особи одного и того Эволюция генетического материала же хромосомного типа, хотя особи разных хромосомных типов внешне неразличимы. Эти четыре популяции, находящиеся иа второй стадии квантового видообразования, в среднем очень близки между собой в генетическом отношении: за время их раздельной эволюции на каждые 100 локусов произошло около 2 аллельных замен.
Американские гоферы Тяототув га!ро!4ев представляют собой вид, состоящий более чем из восьми популяций, различающихся перестройками в хромосомных наборах. Число хромосом в наборе колеблется от 40 до 60. Они обитают на севере и северо-западе США и в соседних южных районах Канады. Так же как и в случае 5ра!ах, популяции Т)юнотув — это в основном аллопатрические популяции, которые, однако, входят в контакт на периферии своих ареалов. У южноамериканских щетинистых крыс Ргоеся!туг диа!гае число хромосом колеблется между 46 и 62. Причина состоит в робертсоиовских перестройках и других хромосомных мутациях.
У обыкновенной домовой мыши нормальный набор состоит из 60 хромосом. Однако в Швейцарии, центральной Италии и на Сицилии обнаружены дикие популяции мышей с иеперекрывающимися ареалами, у которых число хромосом варьирует от 22 до 28. Хромосомные перестройки препятствуют гибридизапии таких грызунов в зонах контакта, хотя единичные гибридные особи могут возникать. Среднее генетическое расстояние между такими зарождающимися видами всегда очень мало. В таблицу 26.4 включены два примера, относящиеся к насекомым.
В первом случае это два вида, недавно сформировавшиеся на острове Гавайи. Эти виды-Рговоря1!а ву!оевгг)в и Р. Ьесегонеига хорошо различимы морфологически и в значительной части своих ареалов симпатричны, что свидетельствует о завершенности второго этапа видообразования. Однако генетическая дифференциапия очень мала, лишь чуть больше обнаруживаемой между локальными популяциями различных групп организмов (см, табл. 26.3). Два подвида комаров, представленные в таблице 26.4, Си!ех р!рюнв и С. р. то!ее!ив дифференцировались уже в историческое время: то!еыив— это форма, отщепившаяся от р!р!енв и приспособившаяся к жизни в городских условиях. Личинки развиваются в сточных водах и в очистных отстойниках, пищей взрослых самок служит человеческая кровь. Представители этих двух зарождающихся видов не скрещиваются, поскольку их брачный полет происходит на разной высоте: самцы то!ее!ив летят у самой поверхности земли, а самцы р!р!енв — на высоте 2 — 3 м, на уровне листвы деревьев.
Эта ситуация может служить наглядным примером возникновения механизмов презиготической изоляции (этологическая изоляция и изоляция по местообитанию) без предварительного возникновения постзиготической изоляпии. Таким образом, квантовое видообразование может происходить при наличии очень небольших изменений на уровне отдельных генов, т.е. ни на первой, ни на второй стадиях видообразования такого типа не требуется большого числа аллельных замен. Этот вывод согласуется с заключением, сделанным ранее относительно географического видообразования: на второй стадии, когда естественный отбор непосредственно способствует установлению презиготических РИМ, нет необходимости в значительных генетических изменениях.
26. Видообразование и микроэволюиия 219 „, ьэмц ъвжюбгжьь820я* ьбцяй ",,56вбинйиблб, ' ". н':.Очаи!с бавфяф)бф4ф сзя ' а 'жл агнаабэОда 1+ 1+0,68 1 = = 0,893, 3 1+ 1+ 0,58 3 Следовательно, 0,460 1 ба = 0,525 0,893 0,860 и Р= — !п0,525=0,644. (1 0) + (О 1) О+ 0 1к— Ь 55* ° 0'508':- 5'5 О 5 5 0 = — =0 1 Метод электрофореза позволяет опреде- лить генотипические частоты, которые затем легко можно пересчитать в ча- стоты аллелей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
