Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 57
Текст из файла (страница 57)
26.20. Классификация организмов в со- ответствии с количеством ДНК, содержа- шимся в их клетках. Количество ДНК указа- но в весовых единицах (1 пг= 10 'х г) и в числе нуклеотидиых пар. У большинства организмов в пределах каждой группы со- ответствующие значения обычно различают- ся не более чем в десять раз. Количество ДНК в клетках растений и животных может более чем в 100000 раз превышать количе. ство ДНК в клетках бактерий. (По й. Нше- дагйлег. 1п: Мо!есп!вг Ечо!п!!оп, ед. Ьу Е, Е Аув!в, б)папок, Яппдег1апд, Мазе., 1976, р.
179.) 243 2б. Видообразоеание и макрозеолюиил Гаплоидиая ЛНК (аг) 5 1 5 10 50 Насекомые Ракоебразиме Паукообразные Кольчатые черви Снпуикулиды Эхиурилы Голоаоиогие миллю Брюхоиогие моллюс Пелеципеды Боконервные Круглые черви Плеченогие Иглокожие Полухордоаые Оболочники Бесчерепные Хрящеаые рыбы Костные рыбы Амфибии Рептилии Птицы Млекопитающие Кишечнополостпые Губки 10 10 1О Гаплоидная ЛНК (пуклеотидпые пары > О Рис. 2б.21, Изменчивость величины генома в некоторых группах животных. (По В.,У, Вппеп, Е.Н. (гаек(зпп, 1971, шпаг!.
Кеу. Вю!., 46, 111.) Каким образом в ходе эволюции увеличивалось количество ДНК в ядрах клеток? Один из процессов, ответственных за такое увеличение,— это лолиплоидия: когда в клетке удваивается число хромосом, удваивается также и количество ДНК. К организмам с очень большим содержанием ДНК в клетке относятся некоторые полиплондные сосу- 244 0 5 10 15 20 25 ДНК (нг) 5 ~$ 4 В з 2 20 1О 15 Лнпппппнап ДНК (пг) Рис.
26.23. Распределение количества ДНК на клетку для 19 видов жаб рода Вцуо. Форма распределения говорит о том, что изменения количества ДНК внутри генов происходили скорее за счет мелких добавок и потерьч а не в результате полиплоидии, Рис. 26.22. Распределе- ние количества ДНК на клетку в некоторых группах млекопитаю- ших, рыб и земно- волных. Распределения во всех случаях до- вольно гладкие и одновершинные, Это означает, что эволю- пионные изменения были многочисленны- ми и небольшими.(По К. Васйиаии, О.В.
6о(и, С.У. Оой. Гп: Ечо)пбоп оГ Пепе!(с Бузгешз, ег( Ьу Н.Н. йп!ГЬ, Вгоо1гЬачеп Яушр. Вю!., 23, 419, 1972.) Эволюция генетического материала так как в последнем случае хЬрактер распределения отражал бы кратные изменения количества ДНК. (По К. ВасЬиаии, О.В. 6опь С.Х Оот.
1п: Ечошпюп оГ Сгепех)с Зузгешз, ей. Ьу Н.Н. Зш!(Ь, Вгоо1гбачеп Бушр. Вю1., 23, 419, 1972.) 26. Видаобраэоваиие и макроэволюция 245 дистые растения (Рл1(орлЫа). У животных, однако, полиплоидия встречается редко. Наиболее широко распространенными способами, посредством которых осуществляются эволюционные изменения количества ДНК в клетке, являются, вероятно, делеции и дупликации сравнительно неболыпих участков хромосом (см. гл. 2!). Если для рыб, лягушек и млекопитающих построить графики распределения количества ДНК у разных видов, то получаются довольно гладкие и широкие распределения (рис.
26.22). Это указывает на то, что изменения величины генома у животных, происходящие в процессе эволюции, многочисленны и каждое из них невелико, как это и должно быть в случае малых делеций и дупликаций. Если бы изменения количества ДНК были обусловлены главным образом полиплоидией, то содержание ДНК в клетке каждый раз увеличивалось бы в кратное число раз-вдвое, вчетверо и т.д. Изменчивость количества ДНК, приходящего на одну клетку, может иметь место в рамках одного рода, как это было обнаружено у жаб Ви(о. Содержание ДНК в клетке, определенное у 19 из 250 известных видов этого рода, варьирует от 7 до 15 10в п.н.
с модальным значением около 10.10в п.н. (рис. 26.23). Таким образом, увеличение количества ДНК у представителей этого рода от 7.10э п.н. почти вдвое произошло не за счет полиплоидии, но в результате постепенного накопления малых добавок ДНК, что привело к возникновению довольно плавного и непрерывного распределения. Эволюция посредством дупликации генов Дуплицироваться могут участки хромосом, включающие как отдельные пары нуклеотидов, так и несколько генов сразу.
В последнее время было обнаружено, что многие различия в нуклеотидиых последовательностях ДНК возникли исходно в результате дупликаций, после чего некоторые из дуплицированных последовательностей (например, гены глобинов — см. рис. 21.13) дивергировали в процессе эволюции. Конечно, если дуплицированные последовательности ДНК дивергировали очень сильно, то невозможно установить, имеют ли они общее происхождение.
Как уже отмечалось выше, все гены должны были возникнуть в результате дупликаций одного или очень немногих исходных генов. Однако в других случаях, когда гены кодируют, например, рибосомную или транспортную РНК, они присутствуют в генотипе в виде множества копий, сохраняющих между собой как структурное, так и функциональное сходство.
Наконец, существуют многократно повторяющиеся последовательности ДНК, когда один и тот же участок гена представлен от нескольких тысяч до более чем миллиона раз. Важным этапом эволюции эукариот было удлинение гена, т.е. увеличение его размеров, при котором из простых генов могут возникать более сложные. Удлинение генов может происходить за счет тандемных дупликаций относительно коротких нуклеотидных последовательностей. Примером служат гены, коднруюшие вариабельные участки иммуноглобулинов мыши. Такие участки тяжелых (ЯяЧн) и легких (уяЧг) цепей иммуноглобулина кодируются генами длиной около 600 и.н., возникши- Эволюция генетического материала 246 ми в результате 12 тандемных повторов исходной предковой последовательности протяженностью 48 пар нуклеотидов.
На рис. 26.24 схематически изображены предковый ген и возникший из него современный ген 18Чн. Дальнейший анализ обнаруживает, что сам блок нз 48 нуклеотидиых пар возник в результате соединения трех участков длиной 14, 21 и 15 п.н. со сходными последовательностями, возможно возникших друг из друга также посредством тандемной дупликации (рнс. 26.25). Сходство между предковыми блоками и гомологичными им последовательностями в современных генах может достигать 60 — 80'Г (рис. 26.26). Самым ярким примером удлинения генов посредством тандемных дупликаций служит ген коллагена и 2(1).
Коллаген-зто основной струк- Иехсяимй Рае 5ег 5ег Ьеи ТЬ» С!у Туг Аар Сеи С!и Тгр ТЬ» Туг Суа А!а *гв строите!иный ттс Асс Асс стс Аст ссА тАт сАс стс слс тсс Аст тАс тсс ссА АСА блокЧН 1 з 4 4 7 о иы»з»зизвиыггг4имгвзоззззз4звз»зово424з43444в ТТС АСС АСС СТС СС В1,3% 1 3 4 б 7 В 10!213 519МИ'.-'::: '. " . А АСТ ССА ТСС ТСА СТ 44,7% ЗО 3! ЗЗ 34 34 37 ЗУ 40 42 4344 Блок рСН108А гена 1 Р) мыши~ Твг С!у Туг Аар Сеи С!и Тгр АСТ ССА ТАТ САС СТС САС ТСС 100% зз и и и и гз гг и гз и гв зо зг зз Рис. 26.25. Расшифрованная последователь- ность нуклеотидов исходного строительного блока Ч„ длиной 48 п.н. и коднруемая ею последовательность аминокислот (сверху) Ниже изображены три части современного гена зд)7 мыши и указана степень их совпадения с исходной последовательностью.
(По Х Ойле ес а)., 1982, Ргос. )Час). Асаб. 8с( (ЛА, 79, 1999 — 2002.) Рис. 26.24. Соотношение между предковой последовательностью ДНК, состоявшей из ,12 тандемных повторов исходного строи- тельно~о блока длиной 48 M.н.
(слева) и сов- ременным геном здсгл мыши (сарова). Каждый строительный блок изображен со- стояпшм из трех частей, последовательности нуклеотидов в которых изображены на рис. 26.25. Изломы на правом рисунке изо- брюкают четыре точки соединения коди- рующнх и некодирующих послеловательно- стей. Выступающий вверх клин соответствует интрону между гидрофобным концом и ко- дирующей Ч -последовательностью. (По К Ойио ес а(., 1%82 Ргос. )Час!. Асаг). 8с). ()8А, 79, 1999 — 2002.) 247 26. Видообразоеание и макроэеолюция Прототип А Прототип Б Еув Зег Мет 1.еи Зег сс с тс 68,8% 3 18 80,0% 48 А 169 С 233 -1 1 -1УЧ - в1Н-ЬЗ - егО - )иЧ- СС СТ . С 667% 260 274 67 71 14и А1в ТЬг Ьеи ТЬг С СА Т С 66,7% 469 483 92 96 -1вЧ - в!Т - 37ТугСУ - зА)— С.
Т ТА Т С 62,5% 545 560 А СА 576 73,3% 590 Рис. 26.26. Два строительных блока гена Ядр мыши рСЫОЗА, Прототип А — зто учаи сток последовательности, изображенный в правой части рис. 26.25; прототип Б — на том же рисунке в центре. Под прото!илами изображены их узнаваемые копни с уквзанием доли последовательности (в 3„"), гомо- логичной прототипу. Копии расположены на т 35 -5 -УТЬ - гА!- аО- С С С 60,0% !82 тс 66 7% 247 ТЬг О!У Туг Азр 1.еи О!и Тгр 7 13 Зег О1У Рго О!и 1.еи Чв1 1бч Т А СС С Т ААА 57,2% 289 309 30 36 ТЬг Азр Туг Азп Мег Ни Тгр АС С А А С С .
66,7% 358 378 41 47 Ни О1У Ьуз Зег 1.еи С1и Тгр СА А О АС Т 66,7% 39! 413 58 64 ТЬг О)у Туг Азп ОЬз Буз РЬе С С А А А ТС 66,7% 442 462 рисунке в том же порядке, что и в гене. Числа над нуклеотидами означают их поло- жение в полной нуклеотидной последова- тельности, числа внизу — положения амино- кислот в полипептндной цепи. (По Я. Обяо ег а), 1982, Ргос. Наг!. Асад. Зсь 1)ЗА, 79, !32-136.) 248 Эволюция геиетического мавериала 54 — 1 ).г— 54 54 54 54 54 99 54 54 54 54 108 99 54 54 54 Ряс.
26.27. Эволюция экзояов, кодяруюших спиральный участок поляцептядной цепи коляагена и 2(1) курицы. Вверху изображены нуклеотндиая и коднруемая ею аминокислот- ная цосяедоватеяьностя строительного бло- ка. Неравный кроссннговер между двумя зк- зонами длиной по 54 п.н.
мог привести к образованию зкзоиа длиной 99 ц.я. я остатка длиной 9 п.н. Затем в результате неравного кроссннговера между экзоцом длиной 99 п.н. н одним из зкзонов по 54 ц.и, могли образоваться зкзоны длиной 108 и 45 ц. н. (По И'.-Н. ЕЛ 1ц: Е»о!и1юц о) Овцев апй Ргоге)цз, ео. Ьу М. Ые! апи' й.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
