Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Значение уз равно 0,59, степень свободы одна. Расхождение между теоретическими и экспериментальными значениями допустимо, поскольку оно меньше значения хи-квадрата для одной степени свободы и 5;г,'-ного уровня значимости (последиее равно 3,84; см. табл. П.2). Следовательно„мы вправе утверждать, что данные эксперимента согласуются с гипотезой Менделя и что различие между ожидаемыми и наблюдаемыми значениями объясняются случайными причинами. У дрозофилы аплель е(тиру (з!р), определяющий короткие крылья, рецессивен по отношению к аллелю нормальных крыльев (е(р+), а аллель етлаЬаг (сл) (яркие глаза) рецессивен по отношению к аллелю нормальной окраски глаз (ел+ ).
Испи расщепление двух локусов независимо, то при скрещивании з(р+ /е(рея + /сп х е(р+ /!!реп+ /еи должно вознвкать потомство четырех типов (дикий тип; короткие крылья, яркие глаза, короткие крылья и яркие глаза) в отношении 9:3:3:1. В выборке из 400 263 Приложение 1. Вероятность и анотистияа Табдава З.Н.1. Вычнсдоаас Хз дяя гипотезы асзавясимого расщепления двух лохусов Послсдоввтслвность дсйствпй дпапй тпп Еаагу смлаЬаг амйу и Васю Лам сыааьас 268 50 225 75 28 400 25 400 Наблюдаемые значения (Н) Ожидаемые зпачсиня (О) Н вЂ” О (Н вЂ” О) (Н вЂ” О)в/О 75 43 -25 — 2! 1849 625 441 8,22 8,33 5,88 3 0 9 0,36 Хх = 22,79 мух наблюдалось следующее распределение: 268 50 54 28 Дикий тнп Короткие крылья Яркие глаза Короткие крылья н яркие глаза Монозиготные коикордантные Монозиготные дискордаитвые Дизиготные конкордантные Дизиготные днскордантные В данном случае мы не располагаем никакой гипотезой, позволяющей нам рассчитать ожидаемые частоты для каждого класса, олнако можно проверить, зависят ли друг от друга рассматриваемые признаки, с помощью следующей таблицы 2 х 2.
Сначала составим таблицу ноблюдоеммх результатов: Нам нужно определить, соответствуют ли зтн результаты гипотезе о независимости расщепления локусов. Расчет хн-квадрат приведен в табл. П.З. Число степеней свободы равно )с — 1= 3, поскольку, зная число мух трех типов и общее число мух, мы можем определить число мух четвертого типа. Для трех степеней свободы значение хн-квадрат на 95% уровне значимости равно 7,82 (табл. П.2). Следовательно, мы должны отвергнуть гипотезу о независимом расщеплении. В данном случае мы должны были бы отвергнуть зту гипотезу даже на 99,95';нем уровне значимости, поскольку на этом уровне прн трех степенях свободы хиквадрат равно 16,27.
Проверка независимости. Иногда желательно определить„зависят ли друг от друга результаты двух серий наблюдений над одними н теми же особями. Например, 256 пар близнецов классифицировались по двум признакам: монозиготность-дизиготность и конкордантносп*-дискордантность (в отношении бронхиальной астмы). Пара близнецов называется конкордантной, когда оба близнеца страдают этим заболеванием, и дискордантной, когда болен один из близнецов. Случаи, когда оба близнеца здоровы, из рассмотрения исключаются. Выли получены следующие результаты: Прияожение 1.
Вероятность и статистика 264 Конкордантные Днскордантные Всего Монознготные Днзвготные Всего 30 46 76 34 146 180 64 192 256 Теперь мы можем рассчитать теоретически ожидаемые результаты для каждого из четырех классов, исходя из предположения, что тип близнецов и конкордантность-это независимые признаки. Для этого необходимо перемножить соответствующие значения в строке н столбце «всего» и поделить полученное число на общую сумму. Например, теоретически ожидаемое число монозиготных конкордантных близнецов равно (64 76)/256 = 19,00.
Таблица теоретически ожидаемых значений имеет вид Конкордантные Днскордантные Всего Монозаготные Днзнтотные Всего 19 57 76 45 135 180 64 192 256 РСМ<(РСМг 108 РСМ<7РСМт 86 РСМа <РСМт 6 Всего: 200 Мы хотим установить, соответствуют ли эти данные частотам, которых следует ожидать, исходя из равновесия Харди — Вайберга. Сначала рас- Значение 2~, рассчитанное так же, как и в предыдущем примере, равно 12,08. Хотя в данном случае имеются четыре класса, число степеней свободы тем не менее равно единице, а не трем. Это объясняется тем, что для определения всех четырех значений в таблице 2 х 2 нам достаточно, кроме значений в графах «всего», знать хотя бы одно из четырех.
Например, число монозиготных дискордантных близнецов равно 64— — 30= 34 и т.п. Такие таблицы могут иметь любое число строк (г) и столбцов (с). При этом, разумеется, строка и столбец <<всего» не учитываются. В общем случае число степеней свободы равно (г — 1) (с— — 1). Поскольку значение та = 12,08 больше допустимого значения хи-квадрата для одной степени свободы и 5'/-ного уровня значимости, мы приходим к заключению, что тип близнецов, с одной стороны, и конкордантносгь или дискордантность в отношении бронхиальной астмы-с другой, нельзя считать независимыми друг от друга.
Отсутствие независимости, возможно, обусловлено существованием наследственной составляющей в предрасположенности к бронхиальной астме. Проверка гипотезы о равновесии Харди — Вайнберга. У людей имеются два аллеля в локусе РСМ. В выборке из 200 представителей белой расы обладатели различных генотипов распределились следующим образом: 265 Приложение 1. Вероятность и статистика считаем частоту р аллеля РСМ: 1108 2)+ 86 302 400 400 Теоретически ожидаемые частоты и численность генотипов составляют Численность Частота Генотип РОМг?Р6Мг рг 0570 114 РСМ|!Р6Мг 2ре 0 370 74 РОМг7РОМг Чг = 0,060 12 Рассчитывая значение хи-квадрат, как и выше, получаем у'= 5,26.
Каково число степеней свободы в этом случае? Оно равно единице, а не двум, как могло показаться по аналогии с рассмотренным выше случаем менделевского расщепления. Дело в том, что по исходным данным мы рассчитывали, что частота аллеля р равна 0,755. Зная это значение и общий объем выборки, мы можем определить ожидаемые численности двух генотипических классов, если знаем число особей в одном нз этих трех классов. Это позволяет сформулировать еще одно правило 1аналогнчное приведенному выше) для определения числа степеней свободы: число степеней свободы равно разности между числом классов и числом независимых величин, полученных на основе данных, использованных для расчета ожидаемых значений.
В рассматриваемом выше случае менделевского расщепления общее число растений было единственным значением, полученным из исходных данных. Зная это значение и законы Менделя, мы можем рассчитать ожидаемое число растений каждого фенотипического класса. В случае проверки равновесия Харди — Вайнберга мы на основе исходных данных рассчитаем два значения: общее число людей в выборке и частоте аллеля р. Заметим, что величина уг, равная 5,26, статистически достоверна при 5;;-ном уровне значимости и одной степени свободы, но статистически не достоверна для двух степеней свободы.
Если бы мы ошибочно предположили, что существуют две степени свободы, то не отвергли бы гипотезу о соответствии частот указанных трех генотипов равновесию Харди — Вайнберга. Прейостережение. Метод хи-квадрат-это приблизительный метод, дающий хорошие результаты, только если общий объем выборки и теоретически ожидаемые численности в каждом классе достаточно велики; если же они малы, то данный метод неэффективен. Практически следует руководствоваться двумя правилами: 1) если имеется только одна степень свободы, то ожидаемые значения численности для каждого класса должны быть не меньше пяти; 2) если число степеней свободы больше единицы, то ожидаемые значения численности в каждом классе должны быть не меньше единицы.
Существуют, однако, приемы, которыми можно воспользоваться, когда этн условия не выполняются. Если число степеней свободы равно единице, а численность одного из классов меньше пяти, то следует применять нонраеку Йетса. Она состоит в том, что, прежде чем вычислить значения хи-квадрат, каждую из разностей между наблюдаемыми и ожидаемыми значениями приближают к нулю на 0,5 единицы. В табл. П.4 приведен расчет значения 266 Таблица 4,П.1. Вычисление Хз с учетом и без учета поправки Йетса для ре- зультатов возвратного скрептвания между кроликами-альбиносами (с'с') н кро- ликамн, гетерозиготными по гену вльбинизма (с"с') ПЕЕЛЕЛЕВВтЕЛЬВЕЕ2Ь Лвйстеяй двввй гвв Альбввееы Всего 12 8 4 16 2 4 8 -4 16 2 16 16 0 Х =4 3,5 12,25 1,53 -3,5 0 12,25 1,53 72 = 3,06 хи-кввдрат для резулътатов возвратного скрещивания между кроликами-альбиносами (с'/с ) и кроликами дикого типа, гетерозиготными по гену альбинизма (с+ /с"), без учета н с учетом поправки Йетса.
Без учета поправки Х' = 4, что означает статистическую достоверность при 5;2,'-нем уровне значимости. С учетом поправки Йетса Хз = 3,06, что означает отсутствие статистической достоверности. Таким образом„мы приходим к завпочению, что результаты эксперимента соответствуют ожидаемым. Если число степеней свободы больше единицы, но имеются классы, в которых ожидаемые значения меньше единицы, то можно объединить эти классы таким образом, чтобы значения во всех новых классах были не меньше единицы. При этом не следует забывать о том, что прн определении числа степеней свободы нужно использовать число новых (объединенных) классов. В табл. П.5 приводятся результаты исследования, в котором определялись хромосомные перестройки в выборке из 50 личинок ВгозорЫа рзеи2(ооЬзсига. Прежде всего мы подсчитываем ча- Таблвна 5.ПЛ.
Вычисление Хл с объединением и без объединения малочисленных классов при проверке равновесии Харди-Вайнберга Пеелеловвгельвесгь дейегввй АЯ/АЯ АЯ/СН СН/СН АЯ/Ть СН/ТЬ ТЦТ1. Всего Наблюдаемые значения (Н) 16 22 Ожидаемые значения (О) 18 18 Н вЂ” О -2 +4 (Н вЂ” О)2 4,00 16,00 (Н вЂ” О)2/О 0,22 0,89 После обьединения двух малочисленных классов: Наблюдаемые значения (Н) 16 22 Ожидаемые значения (О) !8 18 Н вЂ” О -2 +4 (Н вЂ” О)2 4 16 (Н вЂ” О)2/О 0,22 0,89 4 6 0 2 50 4,5 6 3 0,5 50 — 0,5 0 -3+1,5 0 0,25 0 9 2,25 0,06 0 3 4,% Х 8,67 4 6 2 50 4,5 6 3,5 50 -0',5 0 — 1,5 0 0,25 0 2,25 О,О6 О 0,64 Х 1,81 Наблюдаемые значения (Н) Ожидаемые значения (О) Н вЂ” О (Н О)2 (Н вЂ” О) /О С поправкой Йетса Н вЂ” О (Н вЂ” О)2 (Н вЂ”.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
