Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 26
Текст из файла (страница 26)
йу Е иу 7 ментарных гиперциклов размерности л 4, 5 и 12 соответх,(0)= х,(0)= 0,01; показаны две проекции. А. Проекспирали в центральную особую точку, причем колебания силь- Плоскость центрального многообразия (плоскость (х, у) на Перпендикулярно ей проходит ось и Отметим, что траектои ие остаетси в ней на более продолжительное времи чальные условия: х~(0) = 0,9998, хз(0) = хз(0) = хч(0) = хз(0) = хз(0) = хз(0) хз(0) =0,1999. Отметим, что динами- ному циклу независимо от начальных условий (В или !).
условия: х,(0) = 0,9989, хз(0) = ... = х~з(0) = 0,000!.Е. На= 0,0832. Снова оба предельных цикла идентичны и проходят (70) хл ил(хь х„..., хл). (71) ив Часть Б. Абетрахглыб вилврцшгл динамической системыг бхз Лз — — ~1з(хг. хз, ° ы «в) ! бх Л /з (хн хз ° ° ., хл), бх, Л, бхл Л„ — — /л(хь хз, ..., хл). бх, Л, Интегрирование этой новой (л — 1)-мерной динамической системы дает траектории (интегральные кривые): хз из(хь хз, "., х„), хз йз(хь хъ ", хл) Итак, траектория — это кривая в л-мерыом пространстве конпентрапий, Для графического представления мы будем использовать проекции этих кривых ыа плоскости (хм хг).
Траектории для гиперпиклов малой размерности (л = 2, 3 и 4) отражают уже иэвестыые свойства этих динамических систем. Случай л = 2 довольно тривиален; имеются только две орбиты, которые сходятся к центральному устойчивому фокусу (рис. 30). Траектории трехмерного гиперпикла (л = 3) являются спиралями, которые быстро сходятся к центральной особой точке (рис, 33). Этот вид траекторий соответствует сильно затухающим колебаниям интегральных кривых х(1). Четырехчленпый гиперпикл следует рассмотреть подробнее. Траектории снова идут по спирали в центр симплекса (рис.
34, А, Б). В отличие от трехмерного случая, направленнаи к центру сила намного слабее вращательного компонента. Соответственно сходимость к центральной особой точке крайне слабая. Проекция этой траектории на плоскость (хь хз) прекрасно иллюстрирует полученный ранее результат: отсутствие траекторий а плоскости хг+ха = /з, хз+х, '/з. Действительно, как можно видеть на рис. 34,Б, траектории проходят вблизи седловидной изогнутой поверхности. Для основных гиперпнклов размерности л ) 5 пентральная особая точка представляет собой неустойчивое седло. На границе иет стока, и, следовательно, нужно ожидать наличия устой.
чивой замкнутой траектории, Однако соответствующие методы исследования пока не разработаны в достаточной степени и пе позволяют доказать существование подобного аттрактора внутри симплекса. Поэтому мы должны полагаться на численные результаты. Р///. /гииамиха влвавлгарлозо вилврцихла 149 Рис. 35. Интегральные крнвыв динамической системы, соответствующей элементарному гиперпиклу размерности л = 4 с неравными константами скоростей [й, = 0,25, й, = 1,75, лз = 1,25, й, = 0,75; начальные условия: х,(0) =- 0,9997, х,(0) = — хз(0) = х,(0) = 0,0001; полная конпентрапионная шкала = 1 единице конпентрапии, полная временная шкала 1000 единиц времени). Отметим, что концентрация 1, (компонент, предшествующий самой быстрой стадии) оказывается наименьшей, а конпентра. пия 1, (компонент, предшествующий самой медленной стадии)— наибольшей.
Численное интегрирование действительно убедительно указывает на существование предельного цикла, или замкнутой траек. торин. Начиная движение из различных точек, очень близких к центру, грани, ребру или вершине снмплекса, мы всегда через достаточно большое время приходим к одному н тому же предельному циклу. На рис. 34, Б — Е показаны две типичные тра. ектории для элементарных гиперпиклов размерности л = 5 и л 12. Как можно убедиться из сравнения этих двух рисунков, при увеличении л предельный пикл все ближе подходит к контуру 12, 23, ..., л1, о котором говорилось в предыдущем разделе.
Следовательно, колебания отдельных конпевтрапнй стано. вятся все более и более похожи на прямоугольные импульсы. Использование численных методов позволяет также снять ограничение й~ из ... = й,. Были проведены вычисления для динамических систем с размерностями л 4 и л = 5 и с произвольными значеннями .й. Оказалось, что общий характер интегральных кривых не изменился. Типичные примеры приведенм иа рис, 35 и 30, В обеих системах отдельные конпентрапин Часть Б.
Абстрактный гилерцикл (Х. Гилерциклы с трллсляцией 151 Рис. 36. Интегральные кривые динамической системы, соответствующей элементарному гиперциклу размерности л = 5 с неравными константами скоростей [й! = 25/13, йз = 1/13, Фз = 19/13, й, = 1, й, = 7/13; начальные условия; х, (О) = 0,9996, хз(0) = «,(О) = х,(0) = хз(0) = 0,0001; полная концентрационная шкала = 1 единице концентрации, полная временная шкала = 1000 единип времени). Отметим, что концентрация 1, (компонент, предшествующий самой быстрой стадии) оказывается наименьшей, а концентрация 1, (компонент, предшествующий самой медленной стадии) — наибольшей. колеблются. Для л = 4 концентрационные волны затухают и динамическая система приближается к пентральной особой точке.
Ее координаты определяются следующими уравнениями: ха!х;= „са! (=!+1 — лб;ж ,-а ! (72) )' й, ' ! 1 Пятичленнме гиперцнклы с неравными константами скоростей дают такие же незатухающие концентрационные импульсы, как и в случае систем с равными значениями й. Однако величина импульсов теперь не одинакова для всех компонентов Средние по времени концентрации [определенные по формуле (б7)1 удо. влетворяют уравнение (72), которое определяет положение (не. устойчивой] пентральной особой точки, Соответственно для тех видов, которые предшествуют стадии с относительно малой константой скорости, импульсы оказываются широкими, а для ви. дов, предшествующих относительно быстрой реакционной стадии,— малыми по ширине и высоте.
Итак, система регулирует концентрации своих компонентов таким образом, чтобы оптимизировать суммарную скорость продукции. Гиперциклы большей размерности (л ~ 5) не остаются в устойчивых состояниях с постоянными стапионарными концентрациями, а обнаруживают волнообразные колебания вокруг неустойчивой особой точки в центре. Тем не менее поведение компонентов является кооперативным, поскольку нх концентрации регулируются динамикой всей системы, н ии одна популяцнон.
ная переменная не обращается в нуль. Динамические системы, соответствующие элементарным гиперциклам, имеют один и только один аттрактор внутри симплекса, бассейн которого распространяется на всю область положительньгх (ненулевых) концентраций всех компонентов. !!ри малой размерности (п(4) аттрактор является асимптотически устойчивой особой точкой, а именно фокусом для п=2 и спиральньгм стоком для п=д и п= = 4. В системах с большей размерностью (п% 5) численное интегрирование убедительно указывает на существование устойчивого предельного цикла. Итак, все элементарные гиперциклы характеризуются кооперативным поведением компонентов.
Благодаря своим динамическим особенностям гиперциклы этого типа таят в себе множество еще не исследованных возможностей для самоорганизации (например, диссипативные структуры, если добавить сюда явления переноса). Они могут также играть важную роль в самоорганизации нервных сетей. Х, Гинерцикль) с трансляцией П(.1. Идеальные граничные условия и общие упрощения Подходяший набор граничных условий можно реализовать в проточном реакторе 14, 9, 55, 56), Концентрации всех низкомолекулярных соединений в нем (и!, 1=1, 2, ..., л) поддерживаются постоянными с помощью устройства, контролирующего потоки и в то же время снабжающего систему энергией.
Концентрационные переменные относятся к макромоле- !53 7Х. гиаерциклм с транслацивб ° 1б2 Часть Б. Абстрактнмб гиперцикл кулярным видам, синтезируемым в реакторе, тогда как соответствующие параметры для всех других компонентов «стандартной реакционной смеси> не входят в явном виде в дифференциальные уравнения, но неявно входят в эффективные константы скоростей уравнения (30). Из-за технических трудностей, а также по эвристическим причинам невозможно в явном виде учесть все элементарные стадии реакционного механизма. Вместо этого нам приходится использовать упрощенные схемы реакций, которые ведут к приемлемой «суммарной» кинетике.
Такая стратегия обычна для химической кинетики. Например, нислотно-оснбвные реакции в водных растворах обычно описываются феноменологическими уравнениями, которые не учитывают отдельных актов переноса протонов, а отражают только изменения в состоянии протонирования рассматриваемых молекул. Кинетические уравнения, описывавшие процессы полимеризации на матрице и трансляции, включают только численности популяций макромолекул, синтез которых завершен. Таким образом, инициация цепи и этапы ее роста в явном виде не рассматриваются. О правомочности этих аппроксимаций можно судить, сравнивая результаты с экспериментальными данными. В действительности тот тип «суммарной» кинетики, который мы здесь используем, достаточно хорошо известен (см.
часть В). !Х.2. Кинетические уравнения Катнлитический гиперцикл, схематически представленный на рнс. 37, состоит из двух наборов макромолекул: нз и полинуклеотидов и п полипептидов. Репликация полинуклеотидов (Ц катализируется полипептидами (Ег), которые в свою очередь являются продуктами трансляции полинуклеотидов. Гиперциклическая связь устанавливается с помощью динамических связей двух типов: 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
