Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 28
Текст из файла (страница 28)
А и Б. Размерность 2)с 5, К = 1,1; начальные условия: у,(0) = 50; уз(0) = уз(0) = рз(0) = рз(0) = 05; х,(0) = кз(0) = ха(0) =х,(0) = ха = 1,0; проекции на плоскости (!ь 1з) и (!ь Е~) соответственно; значение константы равновесия К немного ниже уровня бифуркации Хопфа, так что наблюдается очень медленнан сходимость к устойчивой централь ной особой точке. В и Г. Размерность 2 )4 6, К = 0,2784; начальные условия: рз(0) =5,0, уз(0) = ... 5 уз(0) =0,5; х,(0) = ... = хз(0) = 1,0; проекции на плоскости концентраций (1з, 1,) и (1ь Ез) соответственно, значение константы равновесия К немного выше уровня бифуркации Хопфа, так что наблюдается метастабильный предельный цикл, а затем система сходится к устойчивому предельному циклу.
Д и Е. Размерность 2 )ч 5, К = = 1,2; начальные условия: у~(0) = 5 О, уз(0) = рз(0) = рз(0) = = уз(0) = 0,5; хз(0) = хз(0) = хз(О) = хз(0) = хз(0) = 1,0; проекции на плоскости (1з, 1,) и (1ь Е,) соответственно; значение константы равновесия К выше уровня бифуркации Хопфа, система непрерывно стремится к устойчивому предельномт циклу Отметим, что пропорциональность между Е, и !з во всех трех случаях (Б, Г, Е) выполняется достаточно хорошо, 162 Часть Б.
Абстрактньш гаперцикх Х. Сети гилеряикхое — ймия— Рис. 41. Интегральные кривые динамической системы, соответ. ствуюшей гиперцикду с трансляцией. Размерность 2)ч 1О, (( = = 0,026; начальные условия; у,(0) = 5,0; уз(0) = ... =рщ(0) = = 0,5; х,(0) = ... = хм(0) = 1,О, полная концентрационная шка. яа = 1О единицам концентрации, полная временная шкала = = 1000 единиц времени. Выбранное значение константы равновесия немного выше критического уровня бифуркации Хопфа. Наблюдается метастабильное колебательное состояние, которое резко переходит в конечный предельный цикл с его характер.
ными концентрационными волнами. с ростом п становится более резким и четко выражен для десятичленного гиперцикла. Все изученные полинуклеотидно-полипептидные гиперциклы имеют аттрактор внутри области значений концентраций, имеющей физический смысл. Они характеризуются кооперативным поведением своих компонентов.
В зависимости от значения произведе. ния полных концентраций (соо и сею) на константы ассоциации (К), а также от размера гиперцикла наблюдаются устойчивые особые точки или предельные циклы. При этом малые значения К «комплементарныз высоким концентрациям и ч(се четка. Асимптотическое поведение при нижнем и верхнем концентрационных пределах, полученное численным интегрированием, полностью согласуется с предсказаниями, основанными на анализе, проведенном в последнем разделе. Одно из основных упрощений, касающееся квазистационарности полипептидного синтеза, может быть проверено непосредственно изучением проекций траекторий на плоскость (Еь 11).
В приближении стационарности должны получиться прямые. Как можно видеть из рис. 39, Б и 40, Б, Г, Е, пропорциональность двух концентраций примерно соблюдается, так что упрощенное рассмотрение, по-видимому, вполне оправдано. Целью численного анализа этого сложного реакционного механизма фактически была проверка эквивалентности сложного и элементарного гиперциклов в отношении их способности к самоорганизации.
Таким образом, выводы, полученные на элементарных системах, справедливы также для всех типов реалистических гиперциклов с более сложной структурой (см. часть В). Х. Сети гиперциклов Х,1. Внутреннее уравновешпвание н конкуренция между гиперциклами Концепция внутреннего уравновешивания, введенная в равд.
ьт1, кажется очень полезной для прямого анализа более сложных сетей, потому что она позволяет уменьшить число независимых переменных. Сначала мы исследуем процесс уравновешивания в элементарных гиперциклах. Для этого вычислим временные средние отдельных концентраций Х;(г)' ]ем. уравнение (67)] и сравним их с соответствующими интегральными кривыми х,(() (рис. 42). Каким будет конечное состояние — стационарно инертным или колебательным, — не играет роли: временные средние Х;(() становятся практически постоянными после нескольких циклов. Поэтому допущение об установившемся внутреннем равновесии для гипер.
циклов кажется вполне оправданным приближением. Тем не менее в нескольких случаях мы проверим его справедливость. Используя концепцию внутреннего уравновешивания, можно вывести уравнение для чистой скорости Х. Сети гилвряиклов Часть Б. Абстрактный гилеряикл !64 ,т; ч (84) х! ! баб Б н — 1ПП (85) 1 )йб Рнс.
42. Интегральные кривые динамических систем, соответ. ствуюпгнх элементарным гнперцнклам размерностн л = 4 н л = б с равнымн константами скоростей н усредненнымн по времени концентрацнвмн Х(1); А — а = 4, Б — л = 5. Отметим, что Х(1) достигает Х через несколько пернодоз, т. е. в обоих примерах внутреннее равновесие устанавлнвастсп отпоснтельно быстро. роста гнперцикла как целого: л л л б = ~~~ х! = ~й' Г1(х) = ~' Йгх!х1 = ! 1 ! ! ! ! 1 — с' = йсх = Г (с), ! ! у=!+! — пб,л. Итак, гиперциклы характеризуются квадратичными скоростями роста и следуют гиперболическому закону роста. Они представляют хорошие примеры того типа недарвиновского отбора «раз и навсегда», который обсуждался в равд. ьг1 и тгИ.
Из выражения для й [уравнение (84)1 следует, что константа скорости для гиперцикла в целом будет иметь тот же порядок величины, что и константа скорости его самого медленного этапа. При гипотетическом росте беэ ограничений гиперцикл растет до бесконечности за определенное критическое время (г ). В полностью уравновешенных системах эта неустойчивость наблюдается при у' =(йс((=0)Г'. Результаты расчета для уравновешенных гиперциклов с использованием уравнения (85) можно сравнить со значениями из табл. 12, которые были получены численным интегрированием систем, далеких от внутреннего равновесия ((" ). В полностью уравновешенных системах неустойчивость всегда возникает немного раньше: 1' < г" .
В целом эти численные различия имеют лишь второстепенное значение: общее поведение динамических систем и относительные значения 1 предсказываются правильно, Итак, до пущеиие о внутреннем уравновешивании кажется хо. рошим приближением для большинства неуравнове. шенных систем. Отбор среди гиперциклов, которые рассматрива ются как целостные единицы, как правило, можнс 166 Часть Б. Абстрактный еилерцикл Х. Сети гилерциклоа Таблица 1У Неустойчивостн в динамических снстемах для гнперцнклов при иеограиичеияом росте Критические постоянные времеви Грзиичные И инчзльиые условия Размер.
вость о констзнтз скоростн й заели от рззионе- сия, нзчзяьиое нечзяьнзя рзспрекезт коииеитрзиня „„ с (о) х (0) з рззио. зесни, )' 2 '/з 0,55 З ') О,6О (0,5; 0,05) (0,5; 0,05; 0,05) (0,5; 0,05; 0,05; 0,05) 8,64 5,0 5,00 6,8 6,15 7,8 4 )!з 0,65 ' Прнзекены распределения начальных концентраций, использоззниЫх при численном иитегрироззнии иерззнозесиой системы х(з) (х,(О), хз(0) ...). В качестве примера конкурирующих систем рассмотрим два гиперцикла Н» и Нз с л» и лз членами при ограничении постояикой организации. В условиях внутреннего уравновешивания система сводится к двум конкурентам с квадратичными скоростями роста.
На. помним, что по результатам анализа особых точек гиперцикл Н» будет отбираться, когда его относительная начальная концептрз. цпя с»(0) превысит предельное критическое зкачекие: в с 1)ш сд()) Со, если сл(0) ) о (86) А+ В В противном случае соревповапке выигрывает гкперцикл Нз.
изучать прн допущении внутреннего равновесия. Соответствующие динамические системы будут, конечно, идентичны системам, которые описывают незаввснмых конкурентов, характервзуюшнхся квадратнчнымп скоростями роста. Конкуренцию между неуравновешеннымн гиперцнкламн исследовать труднее, поскольку возможно лишь численное внтегрнрованне системы дифференциальных уравнений, В работе (53) был разобран пример, показываюшнй, что допушенне внутреннего уравновешивания является очень ценной аппроксимацией. Поучительно рассмотреть еще один частный случай.
Допустим, что в данном гипсрцикле отдельные константы скоростей очень близки друг к другу, т. е. Аз йз ... й„= й» и й,+з йзтз .. Й,з = аз. Тогда константы скоростей для целых гиперциклов получаются, следующим образом: 1 1 й = — й и й — й. А и А А в „в. в (87) Кзк мы видим, зтя константы обратно пропорциональны числу членов гиперцикла, и, следовательно, меньшие циклы, по-види.
мому, будут иметь определенное селективкое преимущество. Однако если мы допуствм, что концентрации всех макромолекул примерно одинаковы (к равны х), то невыгодность большего цикла точно компенсируется ббльшим звачеаясм полной кояцентрвции с, Сх (0)=ЛА Х, С (0) Л 'Х в со=(ад+ив)х, йл > "в. (88) 1)гп сА ()) со' если )+ Таким образом, шансы иа выживание для гипсрцпклов разных размеров или размерности л примерка одинаковы при условии равных начальных концентраций отдельных компонентов и равкых констант скорости для зтзпов репликзции. Результаты, получеякые для двух гиперциклов, легко обобщить на случай А) кечевпсимых конкурентов.
Х.2. Пвразнтнвя связь н квтвлнтнческве сети Циклически замкнутая каталнтнческая связь, соединяющая все активные члены 1)... !„гнперцнкла, может включать точкн разветвления, что приводит к появлению внешних видов 1„„„, которые не являются составной частью кооперативной единицы. Мы будем называть этн внешние члены паразитами. Чтобы исследование можно было проводить в аналнтической форме, допустим, что в цикле существует внутреннее равновесие (табл. 13). Было проведено исследование особых точек для двух динамических систем, опнсываюшнх гнперцнкл с одночленным паразнтом. Первый пример — это каталитический гнперцикл н паразит, не способный к самореплнкацнн (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
