Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 31

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 31)

е. поддерживались бы положительным сродством. Мог ли такой ансамбль, каким бы путем он нн возник, продолжать эволюционировать как дарвиновская система? Другими словами, могла ли такая система неопределенно долго сохранять заложенную в нее первоначально информацию и совершенствовать ее дальше, пока не была бы достигнута максимальная функциональная эффективность? Чтобы конкретизировать ситуацию, рассмотрим модель, изображенную на рис. 45. Плюс-цели данного множества молекул РНК несут информацию для синтеза соответствующего числа молекул белков.

Продукты трансляции могут выполнять по меньшей мере следующие функции: 1) Один белок играет роль РНК-полимеразы, подобной тем специфичным репликазам, которые связаны с различными РНК- содержащими фагами. Ее сайт узнавания адаптирован к специфической последовательности или структуре, имеющейся у всех плюс- и минус-цепей РНК; другими словами, она эффективно воспроизводит лишь те молекулы РНК, которые идентифицируются как члены определенного ансамбля. 2) Другие продукты трансляции функционируют как активирующие ферменты — они специфически узнают различные аминокислоты и присоединяют их к соответствующим адапторным РНК, каждая из которых не- Х!. Как могла зародиться траясляцияу 181 Рис.

48. Простейшая модель примитивной трансляции включает информационную РНК 1„которая кодирует репликаэу Еь, адаптированную к специфическому узнаванию последовательностей 1э — 1о Плюс-цепи 11 — 14 кодируют четыре сннтетаэы Е1 — Еь а минус-пели могут быть адапторами (тРНК) для четырех аминокислот. Такая система, хотя она и включает в себя все функ. ции, необходимые для трансляции и самовоспроиэведеиия, является неустойчивой из-за внутренней конкуренции. Если 1ь — 1ь не стабилизируются гиперциклической связью, то согласованная эволюция невозможна. сет определенный антикодон. Число разных аминокислот и, следовательно, адапторов выбрано так„ чтобы оно равнялось числу различных кодонов, встречающихся в информационных последовательностях, т.

е. в плюс-цепях РНК, с тем, чтобы в результате получилась «замкнутая» система трансляции с определенным кодом. Она не обязательно должна включать полный генетический код в его современном виде, а может ограничиваться меньшим, но функционально достаточным числом аминокислот (иапример, четырьмя), используя определенные ограничения, наложенные на структуру кодонов, чтобы гарантировать однозначное считывание. В качестве адапторов можно использовать минус-цепи молекул РНК, или — если это условие окажется слишком жестким — адапторы можно ввести вместе с другими компонентами (например, с рибосомами) как постоянные факторы среды, подобные тем бактериальным факторам, которые обеспечивают репликацию фага и трансляцию в клетке-хозяине.

Часть В. Реалистический гипврцикл ХУ. Как козла зародиться граксляцияр 183 Рис. 46, Интегральные кривые для системы дифференциальных уравнений, имитирующих модель, изображенную иа рис. 45. В атом частном случае предполагается, что начальные концентрации и автокаталнтнческие константы скорости воспроизведения линейно растут при переходе от 1, к !в тогда как значения г других параметров — констант скоростей трансляции (11 — ь Е!), параметров, определяющих выбор аминокислот (вклады Еь Еь Еи Е, в Ро), стабильностей фермент.субстратных комплексов (, к, 1!+ Еа ~ь !гЕз) и т.

д. — одинаковы для всех партнеров реакций. Кинетические кривые для относительных численностей попУлЯций ~Уг(сл) отРажают коикУРентность поведениЯ. Наиз! оъ более аффективно воспронзводящаяся матрица (!з) в конце концов становится доминирующей 1у,)си -ь 1). Однако нз-за того, что репликация (представленная Ез) и трансляция (зклады Еь Ез и Е, в Ри) прекращаются, !з тоже вымирает.

Вся популяция обречена на гибель (сл -+ О). О первого взгляда может показаться, что система, изображенная на рис. 45, в достаточной степени насыщена функциональными перекрестными связями: все 1г каталнтически поддерживаются репликазой Ео, эта репликаза в свою очередь обязана своим существованием совместному действию ферментов трансляции Е| — Е„ без которых она не смогла бы транслироваться с 1с. Ферменты Е~ — Е4 для своего воспроизведения используют, конечно, эту же функцию трансляции, но поскольку они являгот- Рис.

47. В втой альтернативной модели примитивной репликацип н трансляции предполагается, что ферменты Е, — Е„ выполняют двойную функцию, т. е. что они играют роль специфичных ре. плнказ для своих собственных мРНК и сннтетаз при выбери четырех аминокислот. Судьба системы такая же, что и на рис.45 поскольку информационные РНК сильно конкурируют друг другом, ся продуктами трансляции 1! — 1м то в конечноаа счете зависят также от Ез или соответственно от 1о Детальный анализ показывает, однако, что име. ющихся связей недостаточно, чтобы гарантировать взаимную стабилизацию различных генотипнческнх компонентов 1ь Обшей репликазиой функпин Е, н обшей трансляционной функции Гг во всех днффе ренциальных уравнениях соответствует один и тот же член. Поэтому эти уравнения сводятся к уравив.

пням для несвязанных конкурентов, умноженным на общую функцию времени 7(1). Из-за внутренней конкуренции система, которая сначала функцнони. руст очень хорошо, обречена на распад. Типичнмй набор интегральных кривых, полученных численным интегрированием кинетических уравнений, приведен на рис. 46. Другой пример такого же рода представлен на рнс. 47. Здесь все мРНК производят свои специфиче скне репликазы Е~ — Ею которые выполняют танисе синтетазные функции (гы). И снова этой связи 184 Часть В. Реакистикеский еиаерцикк ХП. Логика кереиккоео кодироеакия 185 через соответствующую трансляционную функцию оказывается недостаточно для стабилизации ансамбля. На наш вопрос — является ли наличие системы информационных РНК для репликазной и трансляционной функций и продуктов трансляции достаточным для их существования и эволюции — ответить следует так: если не введена связь определенного типа между различными репликативными компонентами 1ь то такие системы будет неустойчивы, несмотря на то что они обладают всеми свойствами, необходимыми для репликации и трансляции.

Даже если бы все партнеры были селекционно эквивалентны (или почти эквивалентны) и, следовательно, могли бы сосуществовать некоторое время (в зависимости от размеров их популяций), они не смогли бы эволюционировать взаимно контролируемым образом и, следовательно, никогда не были бы способны оптимизировать свое функциональное взаимодействие. В конце концов они обязательно распадались бы, потому что случайная селекционная эквивалентность не может согласованно поддерживаться на протяжении длительных периодов эволюции, если она не подкреплена определенными связями. Этот ответ не вызовет удивления, если учесть результаты части Б.

Более тщательный анализ связей, обусловленных функционированием ферментов репликации н трансляции, не обнаруживает никакой гиперциклической структуры. Поэтому эти связи не могут обеспечить взаимную регуляцию величин популяцнонных переменных, которая необходима для согласованной эволюции членов организованной системы.

Связи, имеющиеся в этих двух изученных системах, можно свести к двум общим функциям, которые, подобно факторам среды, действуют на всех партнеров совершенно одинаковым образом и, следовательно, не предоставляют никакой возможности для взаимного контроля.

Рассмотренные выше примеры иллюстрируют те положения, которые мы хотели подчеркнуть в данном разделе: 1. На ранних этапах эволюции, пока точность репликации и трансляции была низка н концентрации эффективно реплнцирующихся единиц малы, гиперциклическая организация давала большое относительное преимущество над любой другой формой (структурной) организации (равд. Хй).

2. Действительно, удается построить такие гиперциклические модели, которые можно считать реалистическими предшественниками аппарата воспроизведения и трансляции современных прокариотических клеток (равд. ХЧ1). Как представить возникновение трансляции, если допустить существование воспроизводимых молекул РНК, имеющих размеры тРНК, и наличие предпосылок для синтеза белков в примитивной форме, с использованием ограниченного числа (достаточно распространенных) аминокислот? Х! 1.

Логика первичного кодирования ХКС1. Код 1111т' Наиболее привлекательная спекулятивная модель возникновения матричного синтеза белков, предложенная совсем недавно [3], основана на целом ряде соображений, относящихся к проблеме связного считывания без запятых. Первичный код должен иметь определенную структуру рамок, иначе информация не сможет считываться согласованным образом. Случайные смещения фазы будут приводить к сдвигу рамки трансляции на каких-то участках информационной РНК и к искажению смысла. Поэтому авторы предлагают определенную последовательность оснований, которой должны придерживаться все кодоны. Или, другими словами, функционировать в качестве мРНК могут лишь те последовательности нуклеотидов, которые несут определенный паттерн («образ»).

Единообразие паттерна может возникнуть благодаря инструкции, которую содержит выступающая антикодоновая петля тРНК, а также благодаря внутреннему самокопированию. Среди паттернов, 186 фуфс.у с~с~ г' ь-а ~~ ~ ~ь' и-стгдт~и-и Часть В. Реалистичвскид гинериикл которые гарантируют неперекрывающееся считывание, авторы выбрали последовательность оснований пурин — пурин — пиримидин (или, в обычных обозначениях, гент') как общую для всех кодонов, образующих сообщение. Этот выбор был продиктован регулярностью последовательности, которая была обнаружена в антикодоновой петле современных тРНК. Упомянутая последовательность такова: 3%Кару()'т', где пру — антикодон, М вЂ” любой из четырех нуклеотидов, а )х и У вЂ” пурин и пиримидин соответственно. Другой предпосылкой возникновения трансляции без рибосом является стабильность комплекса, образованного мРНК и растущей полипептидной цепью.

Характеристики

Список файлов книги