Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 33
Текст из файла (страница 33)
рис. 50). Чисто логически код Я!и"т" кажется более привлекательным, чем код ККу, по трем причинам: 1. Селективное усиление молекул РНК должно быть эффективным как для плюс-, так и для минус- лгий Физика нврвичного кодирований гйз цепей. Симметричные паттерны К)х[т' в большей степени удовлетворяют этому требованию, чем последовательности [с[! т', которые отличаются от своих минус-цепей (гст"т') и, следовательно, не могут с той же эффективностью узнаваться ферментами. 2.
Из-за высокой сложности последовательностей вероятность отыскать именно те немногие из них, которые обладают свойствами, полезными для репликацни и трансляции, очень мала. Если эти последовательности, будучи симметричными структурами, удовлетворяют требованиям п. 1, то как плюс-, так и минус-цепи могут быть кандидатами на роль молекул — носителей таких функций. 3. Эволюция аппарата трансляции с его различными тРНК и мРНК требует взаимной стабилизации всех репликативных молекул. Как будет показано ниже, гиперцикл может легче образоваться из квазивида, если этот квазивид вследствие своей симметрии обеспечивает наличие двух комплементарных функций.
Система может накапливать информацию и в ко. нгчном счете эволюционировать к большей сложности только в том случае, если она приемлет «дарвиновскую логику» селективной самоорганизации. Однако зта логика должна найти свое обоснование и свое выражение в материальных свойствах. Все, что могут узнавать компоненты в самом начале,— зто естественная распространенность и сила взаимодействия. Это те свойства, с которыми мы должны иметь дело, чтобы понять, как возникла трансляция. ХП1.
Физика первичного кодировании Х1!1.1. Условия на старте Самоорганизация как мультимолекулярный процесс требует, чтобы концентрация соответствующих мономеров и полимеров была достаточно высока. Таким образом, ее началу должен был предшествовать длительный этап предбиологического синтеза, во время которого накапливались все вещества, необходимые 194 Часть В, реалаетпчеекаа гаперцнкл для создания «очень обогащенного бульона». Мы не намерены задерживаться на этих процессах предбиологической химии; не собираемся мы также спорить и о деталях исторических граничных условий.
Такие вопросы, как, например, образовался ли «бульон» в океанах, в водоемах или же в маленьких лужах или какую роль играли здесь поверхности раздела, крупнозернистые или пористые поверхности, могут быть важны только в том случае, если необходимо дать оценку абсолютным скоростям исторических процессов. Здесь мы просто предположим, что когда началась самоорганизация, высокоэнергетические вещества всех видов имелись в изобилии, в том числе — аминокислоты, различающиеся по степени своей распространенности, — нуклеотиды А, У, б, С, — полимеры обоих упомянутых классов, т.
е. протеиноиды и тРНК-подобные вещества, имеющие более или менее случайные последовательности. «Менее случайные» в данном контексте означает наличие взаимодействий между ближайшими соседями и более сложных взаимодействий при укладке молекулы, которые ведут к преобладанию определенных структур, в то время как <более случайные> относится к тому, что исходно эти последовательности не предназначались для выполнения какой- либо функции: если такая способность и существовала с самого начала, то она могла появиться только случайно.
С другой стороны, мы не предполагаем наличия каких бы то ни было адаптированных белковых аппаратов — таких, как — специфические полимеразьц — адаптированные синтетазы или какие-либо рибосомные структуры. Это не означает, что неинструктированные, плохо адаптированные белковые катализаторы не могли содействовать зарождению репликации и трансляции. Однако эти белки, неспособные воспроизводиться и совершенствоваться посредством отбора, долж- Х!П Физика первичного кодированию 195 ны быть включены вместе с другими каталитическими поверхностями в категорию «постоянных факторов среды».
ХП!.2. Распространенность нуклеотндов Поскольку к самовоспроизведению способны лишь структуры, подобные нуклеиновым кислотам, важно более детально проанализировать, во-первых, их распространенности и, во-вторых, их взаимодействия друг с другом. Нуклеотиды, а еще более их высокоэнергетические олигофосфатные формы образуются с большим трудом (если использовать возможные предбиологнческие механизмы), чем аминокислоты.
Поэтому количественные данные об их относительной распространенности весьма скудны. Миллер и Оргел 163, с. 104] подчеркивают центральную роль адениновых нуклеотидов как в генетических процессах, так и при переносе энергии и связывают это с относительной легкостью их образования. Оро с сотрудниками 1641 обнаружили, что в концентрированных водных растворах цианида аммония аденин может быть получен с выходом 0,5%, а Миллер и Оргел 163, с.
105~ показали, что даже чистый цианистый водород в ходе реакции, катализируемой солнечным светом, дает важное промежуточное соединение: Ы=б ьч 4НСМ вЂ” «Тетрзмер — 1 ~ ' — — «Аденнн. Неы Мн Этот интермедиат может реагировать также с цианатом, мочевиной или с цианом с образованием гуанина. Менее известны механизмы синтеза пиримидинов. Удалось установить путь синтеза цитозина, используя сочетание цианата с цианоацетиленом, — последний образуется при электрическом разряде из смеси метана с азотом. Урацил является, по-видимому, продуктом гидролиза цитозина, и возможно, что его существование в первичных условиях было обязано имен.
но этому источнику, 196 Часть В. Реалистические еияериикн О распространенности пуринов и пнримидинов в первичных условиях можно сказать очень мало. Скорость матричной полимеризации пропорциональна концентрации включаемого мономера. Для комплементарного инструктирования требуются по меньшей мере два типа нуклеотидов, и их содержание в информационных последовательностях должно быть одинаковым. Поэтому включение менее распространенного нуклеотида всегда будет лимитирующим этапом, по крайней мере для элонгации цепи. Следовательно, большой избыток А над 13 в первичном распределении мономеров, который мог иметь место, лишь очень мало благоприятствовал бы синтезу сополимеров А()-типа по сравнению с сополимерами ОС-типа, за исключением тех случаев, когда лимитирующим этапом является нуклеация олиго-А-затравок.
Способность к репликативному росту лимитирована матричной функцией менее обильного члена комплементарной пары нуклеотидов. Если в первичных условиях распространенность О и С была промежуточной между распространенностями А и 1), то сополимеры, богатые ОС и богатые А13, вполне могли бы образовываться со сравнимыми скоростями.
Поэтому мы не можем далее придерживаться прежнего спекулятивного мнения, что первые кодоньл выбирались исключительно из бинарного алфавита и состояли лишь из сополимеров А1). Х!1!.3. Стабильность комплементарных структур Более ценные указания, связанные с проблемой первых кодонов, могут быть получены из данных о стабильности пар оснований. Результаты исследования стабильности и скорости спаривания оснований с использованием различных комбинаций нуклеотидов подробно обсуждались в обзорах [4, 44].
Они обосновывают количественно то общепринятое мнение, что ОС-пары значительно сильнее стабилизируют кооперативную стопку оснований, чем А1)-пары. Константа стабильности непрерывной и однородной олигомерной последовательности нз и нуклеотнд- Х1П. Физика первичного кодирования 197 ных пар дается следующей формулой: К„= — 'рз", (9! ) которая относится к линейной модели Изинга. р — это фактор кооперативности', который как для А13-, так и для ОС-пар по порядку величины равен 10-''), а з — константа стабильности отдельной пары в кооперативной стопке.
Для гомополимера А!3 этот параметр примерно на порядок меньше, чем для гомополимера ОС, или при грубой количественной оценке: зло = 10, тогда как з = 100. Для случая, когда одна из комплементарных цепей может принимать ту конкретную конфигурацию стопки, которая реализуется в антикодоновой петле тРНК, получены ббльшие значения абсолютной стабильности, чем рассчитанные по формуле (91).
Вероятно, фактор кооперативности 6 в этом случае иной. Однако Уленбек, Бэттер н Доти ]65, 66] установнлн, что три- и тетрануклеотиды, комплементарные антикодоновой области тРНК н различающиеся одной парой А13, различаются по своим константам стабильности на один порядок — в полном согласии с приведенной выше оценкой. С этим также согласуется то, что найденные максимальные абсолютные значения констант стабильности относятся к взаимодействию двух тРНК„имеющих комплементарные антикодоны (67] . Данные, полученные для определенных коротких последовательностей, могут быть использованы по крайней мере для сравнения различных моделей репликации и трансляции и для суждения об их относительной значимости.
Очевидно, что изолированные А!3- нли ОС-пары нестабильны при любых реальных концентрациях. Для начала репликации необходим некий вспомогательный этап — образование затравки, н именно этот этап в первую очередь требует ' Такое соотношение формально верно как для спариваиия оснований а пределах даииоа последовательности, так и для ассопиапии двух комплемеятариых последовательностей, когда р имеет размерность М-'.
198 Часть В. Реалистический гиперцикл Х/1!. Физика первичнога кодирования !99 участия ферментов. Современные фаговые РНК-репликазы также специфически адаптированы к паттерну последовательности нуклеотидов фагового генома. Элонгация цепи происходит путем кооперативного связывания очередного нуклеотида на вершине стопки пар оснований растущей цепи. Имеюшиеся данные указывают, что ОС-пара примерно в десять раз более стабильна, чем А(); это приводит к относительно большей точности копирования О и С, чем А и ().
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
