Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 36
Текст из файла (страница 36)
51 приведена «родословная» первых 12 неполярных алифатических аминокислот, а также несколько ветвей, показывающих родственные отношения для простейших полярных боковых цепей. При рассмотрении этой схемы возникают интересные вопросы, касающиеся выбора Природой белкового алфавита. Две простейшие аминокислоты — глицин и алании — являются «природными». Видимо, требования гидрофобного взаимодействия легче было выполнить, добавив некоторые высшие гомологн — такие, как валин, лейцнн и изолейцин. Возможно, этот выбор был случайным, а может быть, на него повлияли дискриминирующие взаимодействия с имеющимися адапторами. Среди полярных соединений мы обнаруживаем некоторые алифатические карбоновые кислоты (аспарагиновая и глутаминовая кислота), а также спирты (серии и треонин), но не соответствующие амины (а, р-диаминопропионовая кислота и а, у-диаминомасляная кислота).
Из двадцати «природных> аминокислот появляется только второй следующий гомолог (лизин), в то время как интермедиат (орнитин) представлен лишь в следовых количествах. Это может объясняться тем, что после активации второй аминогруппы происходит образование лактама или элиминация, которая обрывает полимеризацию. Более того, наличие второй аминогруппы может привести к разветвлению полипептидной цепи (хотя такой же аргумент можно привести и в отношении карбоксильных групп). Для первых функциональных компонентов наличие положительно заряженных боковых цепей вполне могло быть необязательным. Даже в воде современных морей концентрация Мйт+ достаточно высока (-50 мМ), чтобы вызвать заметное комплексообразование с карбоксильными группами.
При восстановительных условиях в океанах могло быть растворено еще больше двухвалентных ионов (например, Ре'+). Такие ионы металлов, связанные с карбоксильными группами и все-таки сохранившие свободные координирующие сайты, особенно 21! Хуу. Код с ОС-ромкой 210 Н»Н-СН» н н-сн соси Агппрагия а»пписп а се ин 33% н н,н-сн спея 2)В»люч. илло»»репнин Глицин которые ветви для простейших полярных боковых цепей. относительные выходы соответствующих соединений в перданной аминокислоты, деленный на сумму выходов всех работы).
Прямоугольники, соответствующие природным ами. Часть В. Реалистический гииерцикл Рис. 51, Генеалогия первых алифатических аминокислот и не. Числа в левом верхнем углу каждого прямоугольника — это вичных условиях по Миллеру 163) (т. е, малярный выход аминокислот, перечисленных в табл. 7 — 2, с. 87 упомянутой нокислотам, выделены. 12 ° сн, НО-сн н»н-сн спок 7 !) "~-снг тн2 сн» сн Н»н-СН ооон но-сн» СН» о'г н н-сн ссон НО-СН» сн» н,н-сн ссон С,3% не-сн» н»н-ен смы сн, сн» СН» сн» Н»Н СН ' .соси и СН, сн» Н»Н-Сй сом »плен»и» нъ сн» СН» Н»Н-СН соси а-Анигннн 22»% сиз нхн-сн соен ОСС-СН» СН» сн О'2 н»н-сн ооон ОСС СН» СН» сн Н»Н-СН сож о,» ° еос-сне сня н»н-сн ооон Глрмялтгна.
лнглвяа ! осс сна н н-сн спея н»я-скэ сна сн» йн» н,исси сеон + я,н-сн, йн» сн, н н-сн 2 сион О »»глин 2М НЗН СН» СН2 Н»Н-СН ссон ил»7 ХЯ. Код с ОС-рамкой 212 Часть В, Реалистический гикерцикл 2!3 важны для облегчения взаимодействий между ранними белками и (отрицательно заряженными) полинуклеотидами. С этой точки зрения боковые цепи, содержащие отрицательно заряженные лиганды, кажутся более необходимыми, чем боковые цепи с положительными зарядами. «Природные» аминокислоты, не представленные на рис. 51, имеют значительно более сложные боковые цепи, и поэтому их концентрации в первичном бульоне были сравнительно низки. Предположения, основанные на данных о структуре и составе аминокислот, великолепно согласуются с результатами экспериментов, имитирующих предбнологический синтез указанных соединений (Миллер и др.; см.
обзор в 163]). Выходы, полученные для природных аминокислот (как впрочем и для других ветвей генеалогического древа), примерно соответствуют величинам, ожидаемым из чисто химических данных (см. численные значения на рис. 51); в ходе этих экспериментов было выявлено также много других интересных деталей. Более того, эти результаты находятся в хорошем согласии с данными, полученными из анализа метеоритов [69, 70], которые отражают встречаемость аминокислот в межзвездном пространстве. Табл. 16 содержит сводку данных (взятых из работы (63]), имеющих отношение к предмету нашей дискуссии. Первичный бульон без сомнения был очень богат глицином и аланином.
В опытах Миллера эти аминокислоты образуются примерно в двадцатикратном избытке по сравнению с любой другой природной аминокислотой. Следующие два места на шкале распространенностей природных аминокислот занимают аспарагиновая кислота и валин, причем между ними и лейцином, глутаминовой кислотой, серином, изолейцином, треонином и пролином имеется большой разрыв. Есть все основания предполагать, что соответствия между кодонами и аминокислотами в действительности возникали в порядке уменьшения распро- страненностей последних. Если глицин и алании по своим распространенностям далеко превосходят все другие аминокислоты, то они вполне могли быть за- Габлыца !6 Выход природных аминокислот при имитации предбиологического синтеза и содержание их в метеорите Мерчисон. В первом столбце перечислены аминокислоты содержащиеся в белках, Во втором столбце приведены типичные результаты экспериментов Миллера (из обзора !63]).
Эти данные были получены, когда через метан (336 мМ) в присутствии азота и воды про. пускали искровой разряд. Суммарный выход аминокислот (включая те, которые ве содержатся в белках) по углероду был равен 1,9%, соответствующие выходы глицина и аланина — 0,26 и 0,71е)е. Аналогичные результаты были получены и в других условиях, причем в наибольшем количестве из природных аминокислот присутствовали обычно О!у, А!а, Азр и Ча). Данные по содержанию аминокислот в метеорите получены Оро и др, 170] и Квенволденом и др. 169].
Во всех случаях О.изомеры состав. ляли почти точно 50е/е. Другие ссылки можно найти в работе 163]. инг не ! г метеорите Соединение ' Включая едлотреоннн. кодированы раньше всех, сразу же после того, как сформировались химические механизмы активации. В таком случае первыми предбиологическими полнпептидами — как инструктированными, так и неинструктированными — были, вероятно, в основном. сополимеры Яу — А!а со случайными замещениями Глицин Анании Аспарагиновая кислота Валин Лейцин Глутаминовая кислота Серии Изолейцин Треонин ' Пролив 440 790 34 19,5 11,3 7,7 5,0 4,6 1,6 1,5 Часть а рсглистичесниа гиперцикл 214 Хт', Гинврциклическач органиэация аппарата трансляции 215 другими аминокислотами, среди которых, по-видимому, встречались и такие, которые в конечном счете так и не стали кодироваться.
Соответствие между распространенностями природных аминокислот и очередностью их сопоставления первым четырем кодонам поразительно. Следует подчеркнуть, что наш выбор кодонов основан исключительно на аргументах, относящихся к структуре нуклеиновых кислот. Не только первые четыре кодона с ОС-рамкой точно отвечают распространенностям соответствующих аминокислот, но и четыре следующих йг)у-кодона сопоставляются именно с теми аминокислотами, которые — за исключением аспарагина — представлены в таблице Миллера со значительными выходами.
Однако возникает вопрос — является ли соответствие ААс аспарагину первичным или о же (как подсказывает близкое сходство с кодоном лизина) этот кодои сначала отвечал одной из низших гомологичиых диаминокислот, которые в таблице Миллера имеют обращенный порядок выходов по сравнению с аспарагиновой кислотой (гх, т-диаминомасляная кислота) и глутаминовой кислотой (сг, р-диаминопропиоповая кислота). Следует признать, что в отсутствие дополнительных данных все предположения по этому поводу могут носить только спекулятивный характер, В этой связи важны также некоторые новые результаты, полученные из анализа аминокислотных последовательностей нуклеотид-связывающих ферментов, которые, по-видимому, существовали еще более 3 10ь лет назад в доклеточных условиях 171, 72].
Эти данные позволяют предположить наличие последовательности-предшественника нуклеотид-связывающей поверхности, которая включала аминокислоты валин, аспарагиновую (и глутаминовую) кислоты, алании и глицин, а кроме того, изолейцин, лизин и треопин (хотя эти данные в действительности относятся к более поздней стадии доклеточной эвол1оцин, нежели та, которая обсуждается в этой работе).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
