Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 38
Текст из файла (страница 38)
обладало взаимное усиление (Г). Часть В. Реалистический гинерцикл таблица /7 Исследование особых !очек двучленного гиперцикла, представленного на рис. 52, проводилось с испольэованием упрощен. ных кинетических уравнений: х= ~ Ь х,х — — ~~! ~~ А хх а 1,2 2-1,2 а2-1,2 1=1, 2; х1+ хт с. Эти уравнения дают трн особые точки со следующими собствен- ными значениями: х! =(с, О); м' (йа! — Ап) с, х, (О, с); ы = (А!2 — А22) с, 6! с хг (А22 й1Ъ йп й21) А П 2! + А22 й!2 В !з! (Аы — Ам) (А22 — йп) с. Ап А21 + А22 й!2 Диаграммы особых точен для этих четырех случаев (см, также часть Б)! Можно выделить а) йп > А21; б) йп>йм; в) йп <йм' г) йп < А21,' четыре случая: йг, > Ам — конкуренция между 11 н 12., А22 < й!2 — отбор 111 А22 > А12 — отбор 1Ы йю < йп — гнперциклическая стабилизация 1, и 12. 7 д г [С,О) (Ю г 22! !й!™ Ю 1 2 12! Ф ,с) ! ХУ, Гинерциклическая организацин аппарата трансляции 221 Продолженые гобл.!7 Единое представление можно получить, если ввести координаты и А!2+ йм — йп — А22 н Б А!2 — йп + йп — А22.
а Если в кинетические уравнения кроме члена второго порядка ввести линейный автокаталнтическнй член (при этом функция роста принимает следующий вид: Рг=й,х, + ~ й х,х ), / 1,2 область устойчивого гиперцнклического сосуществования двух ви- ДОВ !1 И 12 бУДЕт представлять собой полупространство над согнутым листом, координаты которого в трехмерном пространстве параметров будут следующие: а = йп + йы — йп — А22, 2 (й! Аг).
() йп — Ам + А1! — йж, с ХР. Гаперциклическая оргакизацпя аппарата траксляции 223 Часть В Реалистическай гпперцикл 222 Следствие: имеет место взаимная гиперциклическая стабилизация 11 и 1т. Важно отметить, что для такого поведения достаточно малых различий в силе связывания, Поэтому интересно знать, что будет в том случае, когда Е, и Е, ведут себя совершенно одинаково в отношении 11 и 1з. Здесь мы имеем полную беспристрастность, независимо от того, насколько различаются численности популяций х; или Бь 11 нли 1з могут вымереть вследствие флуктуационной катастрофы, поскольку теперь нет взаимной стабилизации, как это было в случае 4, С другой стороны, флуктуации не усиливаются, и если численности популяций достаточно велики, то флуктуационная катастрофа практически никогда не произойдет.
Совсем другим в этом отношении оказывается случай 1. Здесь система будет находиться в динамически сбалансированном состоянии только при условии строго одинаковых численностей популяций 1ь !ж Еь Ез. Небольшая флуктуация может нарушить равновесие и затем из-за само- усиления неизбежно приведет к отбору одного из двух видов. То же самое справедливо для любого ансамбля, в котором каждая мРНК благоприятствует только своей собственной репликазе (см. рис.
47). Чтобы навязать сосушествование, недостаточно связи, происходяшей от общей функции трансляции,— все репликазы могут функционировать одновременно в качестве активируюших ферментов (используя свои сайты узнавания РНК). Как и в системе, показанной на рис. 45, здесь будет только один выживший, после чего трансляционный аппарат разрушится.
Точные условия образования гиперцикла выведены в табл. !7. Рисунки дают ясное представление об области устойчивости в пространстве обобшенпых координат, зависяших от кинетических параметров. Итак, мы получили эволюционный принцип для гиперциклов. Этот вид организации может возникнуть из отдельного квазивидового распределения, как только разовьются средства реакционной связи. Предпосылки сосушествования предшественников могут выполняться, как правило, только для близко- родственных мутантов. Таким образом, возникновение гиперциклов требует предсушествования молекулярной дарвиновской системы, но ведет к совершенно новым последствиям.
Этот эволюционный принцип работает даже при очень малых различиях в кинетических параметрах, и поэтому характеризуется чувствительностью к малым изменениям, вызванным мутациями. Если имеется квазивидовое распределение с эволюционируюшими взаимодействиями между компонентами, то независимо от того, насколько слабы эти взаимодействия, гиперциклическая Бг Б Рнс. 54, Обобщение зволюппонного прннцнпа для гнперцнклов.
Связи должны удовлетворять критериям, полученным в табл. 17 н 18, т. е, взаимное усиление должно превалировать над само- У усилением (см. толстые линии). А. Появляется 1а — мутант 1з. Б. Мутант (теперь 1ь) включается в гнперцнкл, ХУ. Гинерциклическая организация аппарата трансляции 225 Таблица 18 которым соответствуют следующие диаграммы особых точек: й,з й й К= «4 йо «0 г 2 4 7 хэ, хз — аналогично. Ребра; Большая величина диагональных членов (йь > й+, й ) ведет к конкуренции — диаграмма А.
В противном случае, т, е. для больших недиагоиальных элементов матрицы 71, данные три вида проявляют кооперативное поведение. Направление вращения во. круг спирального стока в центре симплекса определяется больщей из двух констант й, и й . Когда й+ = й, вращательная компонента отсутствует, и центральная особая точка нвляется фокусом.
Пример, рассмотренный в этой таблице, явлнется хорошей иллюстрацией усложнения гиперциклов в ходе эволюции. В отсутствие упрощающих предположений относительно констант скоростей анализ становится крайне сложным. Более детальное рассмотрение можно найти в работе (99), где дано обобщение на случай произвольной размерности. 2йо — й+ — й («,1 — й„)(«0 — й ) 2«,1 — й — й х„ хь — аналогично. Внутренняя особан точка: з Зак.
1213 Часть В. Реалистическиб гилерцикл Обобщение эволюционного принципа для гиперциклов объясняется на примере перехода от двучлеиной системы к трехчленной (рис. 54). Общие кинетические уравнения имеют тот же вид, что и уравнения, приведенные в табл. 17. Введение третьего члена 1з (например, мутанта 12) в двучлеииый гиперцикл, который был сначала устойчив, часто ведет к тому, что ранее устойчивая особая точка превращается в седловую. Это проявляется яснее всего, если допустить наличие циклической симметрии.
При этом обозначении упрощаются «11 = «22 «Зз = «01 «13 = «21 «32 41 12 23 31 и получается следующая матрица кинетических коэффициентов: Особые точки и собственные значения таковы: Вершины: х1 (с О, 0)' М1 = (й йо) с, е11 («4 йо) с' с х, (О,й„— «,« о + (4) ( О «-) +«-1- («0 «+) + «.1-«- «О 1З1 с; "'=(з* з з) м17) (2« й й „, УЗ (й Снова з) б) в) г) Продолжение табл. 78 особый интерес представляют четыре случая: йо > й+, й , й,>й >й,, й >й,>й,, «+=«- > «о Часть В. Реалистический еииерцикл ХП. лгесять вопросов 227 Рис. ЗЗ. «Реалистический» четырехчленный гнперцикл.
Четыре информационные РНК 1,— 1, (мутанты одного евшего предшественника) служат для кодирования четырех репликаа Е~ — Е,, ноторые выполняют одинаковую функцию, ио немного различаются по специфичности. Минус-цепи 1~ — 1, могут одновременно служить в качестве адапторов аминокислот. организация неизбежно возникает, раз уж такие взаимодействия появились. Гнперцикл также будет неизбежно развиваться в сторону усложнения из-за мутаций (рис. 54, 55). Эволюционный принцип может быть обобщен по индукции таким образом, чтобы он был применим к любому л-членному гиперциклу. Тогда мутант Г мо. жег либо заменить 1, либо вымереть, либо увеличить гиперцикл до (и + 1)-членного размера (см.
ХЧ1. 10). Можно получить и более общие эволюционные критерии, как указано в табл. 18. ХЧ1. Десять вопросов, касанущнхся наших самых ранних молекулярных предков и тех следов, которые они оставили в бносннтетнческом аппарате современных клеток ХЧ!.1. Один РНК-предшественника Этот вопрос касается сложности тех молекул, которые первыми начали воспроизводимо функционировать. Полинуклеотид нз 100 остатков соответствует сложности около 10ео альтернативных последовательностей. Если по соображениям стабильности мы ограничимся только сополнмерами СгС-типа (с включениями А13), то у нас останется еще 1О" возможных вариантов.
Необходимой предпосылкой отбора одной или нескольких определенных последовательностей является точное самовоспроизведение. Оно неизбежно будет вести к дарвиновскому поведению с отбором одного квазивида. Отбор продуктов определяется просто их оптимальной селективной эффективностью, но структура продуктов зависит от исторического пути развития, который во многом определяется самокопированием олигонуклеотидных паттернов меньших размеров. ХЧ1.2.
Что означает селективное преимущество для молекулы? Селективная ценность определяется как оптимальная комбинация структурной стабильности и эффек. тивности точной реплнкации. Она может быть выражена количественно через физические свойства молекулы в данной среде. Необходимым условием структурной стабильности, устойчивости к гидролизу и развития кооперативных свойств было увеличение длины молекулы. Небольшие олигонуклеотиды не могут укладываться с образованием стабильных структур и поэтому легко гидролизуются.
Далее, они не .обладают в достаточной степени способностью к комплексообразованию, чтобы обеспечить правильное ко. пирование или трансляцию. Длина, с другой стороны, лимитируется скоростью репликации и точностью копирования. Было показано, что свойства ОС-богатых последовательностей благоприятны для образования стабильных копий довольно большой длины. Сравнимы ли эти длины с размерами современных молекул тРНК, остается неясным. В молекулах тРНК была обнаружена гомология последовательностей [74), которая указывает на определенную степень самокопирования внутренних областей, Это самокопированне вполне могло пронзойтн еще до того, как появилось Часть В. Реалистический еиаерцикл 229 Хтд Десать вопросов кодирование.
Для возникновения трансляции требуются сильные взаимодействия между адапторами и информационными РНК, а эти взаимодействия не могут обеспечиваться молекулами небольшой длины. Как только в результате появления трансляции система начинает воспроизводимо функционировать, селективная ценность достигает нового уровня.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
