Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Не исключено, что подобные соответствия будут обнаружены и в случае синтетаз. Создается впечатление, что как только возникала некая функция — например, способность узнавать определенные типы РНК, —- Природа использовала зту функцию всюду, где только в ней появлялась необходимость (например, при специфической репликации, при транспорте рибосом и контроле над их функционированием, при актива'- ции аминокислот). В некоторых отношениях образование РНК-содержащих фагов могло имитировать эволюцию первичных мРНК.
Фаги используют максимально возможное число фу акций клетки-хозяина, за исключением одной — специфического узнавания своего собственного генома (т. е. связь посредством специфической репликации). Различные фаги (например, ЯВ, МЯ2, м17) наследуют различные факторы узнавания [9], хотя все онн происходят от общего предка в клетке- хозяине. В части А было также показано, что первая фаза цикла размножения РНК-содержащего фага эквивалентна простому гиперциклическому процессу усиления. Х111.10. Почему же в конечном счете — клетки с объединенными геномами? Гиперциклы способствуют увеличению информационного содержания благодаря функциональной интеграции системы мРНК, в которой длина отдельной репликативной единицы ограничена из-за конечной точности копирования.
Увеличение информационного 244 Часть В. Реалистический гиперцикл Х )тй десять еопросое 245 содержания позволяет построить воспроизводимый аппарат репликации и трансляции, при наличии которого продукты трансляции могут эволюционировать к большей эффективности, Это дает воэможность повысить точность, что в свою очередь приводит к увеличению информационного содержания каждой отдельной репликативной единицы и тем самым снова улучшает качество ферментов. Одновременно, как показано в равд.
ХЧ, гиперцикл сам эволюционирует к большей сложности, интегрируя все больше дифференцированных мутантных генов. Увеличение информационного содержания не только дает ферменты лучшего качества — оно может позволить каждой репликативной единице наследовать информацию более чем для одного фермента. Тем самым двойные функции могут быть вычеркнуты нз списка предпосылок эволюции на ее ранних этапах, т. е. дуплицированные мРНК могут развиваться независимо, в соответствии с конкретными функциональными нуждами своих продуктов трансляции.
Это могло послужить началом развития оперонных структур с механизмом контроля над одновременной репликацней нескольких структурных генов. Таким образом, из репликаз могли эволюционно развиться обычные полнмеразы, связанные со специфическими контрольными факторами индукции или репрессии. Теперь, когда мы осознали преимущества функциональной связи, которая, вероятно, является абсолютно необходимой для зарождения трансляции, уместно спросить; почему же функциональная связь в конечном счете была заменена полной структурной интеграцией всех генов — ведь геномы даже самых примитивных клеток структурно едины. Каковы ограничения гиперциклической организации н какие усовершенствования в нее можно внести? В системе, регулируемой функциональными связями, можно выделить два класса мутаций.
Мутации первого класса изменяют прежде всего фенотипические свойства самой информационной РНК и тем самым модифицируют ее таргетную функцию' по отношению к специфической репликазе или фактору контроля. Эти мутации особенно важны на ранних этапах эволюции — роль фенотипических свойств РНК-структур очень велика. Такие таргетные мутации немедленно становятся селективно эффективными: благоприятные мутации будут фиксироваться, неблагоприятные — элиминироваться. Второй класс мутаций, которые могут быть или ие быть нейтральными по отношению к таргетной функции, относится к фенотипическим изменениям в продуктах трансляции. Чем более специализированы информационные РНК, тем специфнчнее мутация может изменить характер функционирования продукта трансляции.
Будет ли отбор специфически благоприятствовать мутанту зависит только от таргетной функции; при этом неважно, в какую сторону изменится продукт трансляции — в благоприятную, в неблагоприятную или же его изменение будет нейтральным. Для более поздних стадий доклеточной эволюции самым обычным следствием мутации будет фенотипическое изменение продукта трансляции в сочетании с неизменной таргетной функцией.
Затем мутант будет размножаться, но при этом не будет наблюдаться отбора ни в пользу мутанта, ни в пользу дикого типа (в случае, когда продукт трансляции мутанта окажется для последнего неблагоприятным). Единственное„что реально достигнуто,— это оценка системы в целом. Это может осуществляться путем пространственного разделения систем мРНК: с помощью ниш или даже еще более эффективно — посредством компартментацин. Информационная РНК в данном компартменте может обогащать окружающую среду свонмипродуктами трансляции и конкурировать с РНК других компартментов, используя свою эффективность пролнферации. Частично этого можно достичь н просто ' Таргетиая функция ((агяе( йшсцов) — это свойство иуклеииовой кислоты быть мишенью ((агяе() ври специфическом взаимодействии с данной макромолекулой, т.
е. ее способность быть правильно узнанной. †Пр. перев, Часть В. Реалистический еиаерцикл ХУП. Реалистические граничные услееик 247 путем пространственного разделения. Однако компартмент без гиперциклической организации вообще не будет работать. Усиленная конкуренция между всеми информационными РНК в ограниченном жизненном пространстве компартмента разрушит любое согласованное функционирование. Компартмент может пролиферировать более эффективно, согласуя свое воспроизведение с редупли. кацией всего своего набора генов. Для этого, конечно, необходим достаточно сложный механизм контроля, работу которого можно облегчить интеграцией всех генов в одну гигантскую репликативную единицу. Такая индивидуализация всего компартмента требует высокой точности аппарата рспликации.
В части А мы сравнили информационное содержание на различных биологических уровнях с соответствующими (и наблюдаемыми) точностями репликации (см. табл. 4). Индивидуализация компартмента, вероятно, связана с переходом от РНК-генов или оперонов к ДНК-геномам, так как достаточно высокую точность может гарантировать лишь механизм репликацин ДНК.
Новая индивидуализованная единица представляла собой интегрированную протоклетку. Предыдущей функциональной организации генов и их продуктов пришла на смену более совершенная структурно-функциональная организация. Более подробное изучение кольцевых генетических карт может еще обнаружить какие-то признаки фазы начала структурной организации, хотя рекомбинационные эпигенетические эффекты могли стереть многие следы.
Вследствие унификации и индивидуализации чистый рост при бесполом размножении клеток подчиняется автокаталитическому закону первого порядка (в отсутствие ингибирования). Дарвиновские свойства таких систем допускают селективную эволюцию и сосуществование большого числа разнообразных видов. Оказывается, что интегральное единство клетки имеет превосходство над более консервативной формой гиперцнклической организации. С другой стороны, последующая эволюция много- клеточных [90] организмов снова могла использовать аналогичные или другие формы гиперциклической организации (нелинейные сети), где новыми субъединицамн были клетки, и тем самым в некоторых отношениях она могла оказаться сходной с процессом молекулярной самоорганизации.
ХУ!!. Реалистические граничные условия Обсуждение «реалистического гиперцикла» было бы неполным без рассмотрения реалистических граничных условий. Мы остановимся на этом вопросе лишь вкратце не потому, что не признаем важности граничных условий для исторического процесса эволюции — возникновение жизни на нашей планете в конце концов есть историческое событие, — а потому, что понимаем, как мало в действительности мы можем сказать. В то время как ранние стадии жизни из-за эволюционной согласованности оставили хоть какойто след в современных организмах, соответствующие свидетельства ранних условий средгл отсутствуют.
До сих пор в нашем обсуждении мы были, наверное, в какой-то мере несправедливы по отношению к экспериментам, имитирующим первичный безматричный синтез белка, которые были проведены Фоксом ]91] и другими исследователями (см. обзор Дозе и Раухфусса ]92]). Наша цель состояла в том, чтобы понять принципы ранних форм организации„которые сделали возможными самовоспроизведение, отбор и эволюционную адаптацию биосинтетических механизмов — какие свойственны современным живым клеткам. Белки не наследуют основных физических предпосылок для такой адаптационной самоорганизации в по крайней мере не в такой очевидной форме, как это свойственно нуклеиновым кислотам. С другой стороны, белки наследуют колоссальную фунициональную емкость, в чем они далеко превосходят нуклеиновые кислоты.
Поскольку белки в первичных условиях могут образоваться гораздо легче, наличие больших количеств разнообразных материалов, 248 Часть Рь Реалистический гинсрчикл ХУЫ Реалистические граничные услоаня 249 обладающих каталитическими свойствами, было, наверное, существенным свойством среды. Исследования в этой области ясно показали, что в первичных условиях мог существовать вполне эффективный белковый катализ. В этом отношении особого внимания заслуживают поверхности.
Покрытые каталитически активным материалом, они могли представлять собой наиболее благоприятные места для протекания первичных процессов синтеза. Ограничение молекулярного движения в пределах плоскости очень сильно увеличивает эффективность столкновений, особенно если мы имеем дело с последовательностями реакций высокого порядка. Л. Онзагер [93] подчеркивал, что в первичных условиях океаны, вероятно, почти сплошь были покрыты слоями отложившихся гидрофобных и гидрофильных веществ (см. также [94] ). Возможно, в этих мультислоях существовали благоприятные условия для протекания предбиологических химических реакций. Ввиду очевидных преимуществ, которые дают поверхности, мы исследовали свойства гиперцик.
лов при соответствующих граничных условиях среды. В качестве простой модели рассмотрим систему, подобную той, которая схематически изображена на рис. 59. Синтез полимеров протекает только в поверхностном слое (гь 9), который имеет конечную емкость для связывания матриц и ферментов. Кинетические уравнения будут иметь тот же вид, что н для гомогенного раствора, только теперь мы должны в явном виде учесть диффузию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
